동물의 물질대사에 따른 에너지 사용과 생존

다른 생명체와 마찬가지로 동물들은 성장, 복구 활동, 생식을 위해서 화학에너지를 필요로 한다. 한 동물에서의 에너지 흐름과 전환에 대한 연구인 생물에너지학(bioenergetics)은 궁극적으로 동물의 행동, 성장, 생식과 관련되어 있고 동물이 얼마나 많은 음식을 필요로 하는지를 결정한다.

 

에너지 할당과 사용

생명체는 그들이 화학에너지를 어떻게 획득하는지에 따라서 분류될 수 있다. 식물과 같은 자가영양생명체들은 에너지가 풍부한 유기분자들을 만들기 위해서 빛에너지를 사용하고 최종적으로 이러한 유기분자들을 연료로 사용한다. 포유동물들과 같은 종속영양생명체들은 먹이로부터 그들의 화학에너지를 획득하는데 음식은 다른 생명체들에 의해서 합성된 유기분자들을 포함한다.

동물들은 그들이 물질대사와 활동을 위한 연료제공을 위해서 먹는 음식에서 수확된 화학에너지를 사용한다. 효소에 의한 가수분해로 음식은 소화되며, 영양물질들은 체세포들에 의해서 흡수된다. 대부분의 에너지를 포함하는 분자들은 ATP 생성에 사용된다. 세포호흡과 발효에 의해서 생성된 ATP는 세포의 일을 추진하여 세포, 기관, 기관계가 많은 기능을 수행하도록 함으로써 동물이 살아 있게 한다. ATP 형태의 에너지는 또한 생합성에 사용되는데 생합성은 몸의 성장과 복구, 지방과 같은 저장물질의 합성, 배우자의 생산에 필요하다. ATP의 생산과 사용은 열을 방출하기 때문에 동물은 지속적으로 환경에 열을 내놓는다.

 

에너지 사용의 정량화

음식으로부터 획득하는 전체 에너지 중 얼마나 많은 부분이 동물이 살아 있도록 하는데 필요한가? 이곳에서 저곳으로 걷거나 달리거나 유영하거나 비행하는 데에는 얼마나 많은 에너지가 필요한가? 에너지 섭취량의 얼마나 많은 부분이 생식에 사용되는가? 생리학자들은 동물들이 화학에너지를 사용하는 비율을 측정하고 다양한 상황에서 이러한 사용률이 어떻게 변화하는지를 연구함으로써 이러한 질문에 대한 해답을 구할 수 있다.

동물이 단위 시간당 사용하는 에너지양을 물질대사율(metabolic rete)이라 하며, 이는 주어진 시간에 대해서 에너지를 요구하는 생화학적 반응의 총합이라. 에너지는 줄(joul) 또는 칼로리(cal)와 킬로칼로리(kcal)로 측정된다(1kcal는 1,000 cal이다. 대문자 C를 가지는 단위 Calorie는 많은 영양학자들이 사용하는데 사실 1kcal를 의미한다.).

물질대사율은 몇 가지 방법으로 결정될 수 있다. 세포호흡에 사용된 거의 모든 화학에너지는 궁극적으로 열로 나타나기 때문에 물질대사율은 동물의 열상실률을 관찰함으로써 측정될 수 있다. 연구자들은 열량계를 사용할 수 있다. 이 열량계는 동물의 열상실을 기록하는 장치가 달려 있는데 폐쇄되고 단열된 방으로 이루어져 있다. 물질대사율은 동물의 세포호흡 동안 소모된 산소나 생성된 이산화탄소의 양으로 결정될 수 있다. 장기간의 물질대사율을 측정하기 위해서 연구자들은 음식소비율과 음식의 에너지양과 노폐물로 잃어버린 화학 에너지를 기록한다.

 

최소 물질대사율과 체온조절

동물들은 세포 유지, 호흡, 심장박동과 같은 기본적 기능들을 위해서 최소대사율을 유지해야 한다. 연구자들은 내온동물들과 외온동물들에 대한 최소대사율을 서로 다르게 측정한다. 쉬고 있고 비어 있는 위장을 가지고 있으며 스트레스를 받지 않는 상태에서 성장하지 않는 내온동물의 물질대사율을 기초대사율(basal metabolic rate, BMR)이라고 한다. BMR은 최소 이상으로 열의 생성이나 방출을 요구하지 않는 범위, 즉 쾌적한 온도범위 안에서 측정된다. 외온동물들의 최소대사율은 특정한 온도에서 결정되는데 이는 환경온도의 변화가 체온과 물질대사율을 변화시키기 때문이다. 특정한 온도에서 쉬고 있고 음식을 먹지 않고 있으며 스트레스를 받지 않은 외온동물에서 물질대사율을 표준대사율(standard metabolic rate, SMR)이라고 한다.

최소대사율의 비교는 외온성과 내온성이 독특한 에너지 비용을 가짐을 보여준다. 인간의 BMR은 성인 남자의 경우 하루 1,600~1,800 kcal이고 성인 여자의 경우 하루 1,300~1,500 kcal이다. 이러한 BMR은 75와트 전구에서 소모되는 에너지와 같다. 대조적으로 SMR 계산은 쉬고 있는 미국산 악어 20℃에서 하루 약 60 kcal만을 소모하고 있음을 보여준다. 이것은 비교적 같은 크기인 인간에 의하여 사용되는 에너지의 1/200만을 나타내고 외온성이 내온성에 비해서 좀 더 적은 에너지 요구를 하고 있음을 보여준다.

 

물질대사율에 미치는 영향

동물이 내온성이건 외온성이건 상관없이 동물의 물질대사율은 많은 요인들에 의해서 영향을 받는다. 어떤 핵심적인 요소들은 나이, 성, 크기, 활동, 온도, 영양이다. 여기에서 크기와 활동의 효과를 살펴보자.

크기와 물질대사율

동물생리학에서 핵심적이지만 대체적으로 풀리지 않은 하나의 질문은 몸 크기와 물질대사율의 관계이다. 커다란 동물들은 보다 큰 몸크기를 갖고 있어서 보다 많은 화학에너지를 요구한다. 다양한 포유동물에서 보여준 대로 크기와 형태의 넓은 범위 안에서 전체적인 물질대사율과 몸크기 사이의 관계는 명확하게 일정하다. 세균에서, 청색고래까지 다양한 크기를 가지는 생명체들에 대해서 물질대사율은 대략적으로 몸무게의 3/4승에 비례한다. 

몸크기에 대한 몸무게의 단위당 물질대사율의 반비례 관계에 대한 이유는 여전히 논란의 대상이다. 한 가지 가설은 내온동물이 작으면 작을수록 안정적인 체온을 유지하는 에너지비용이 더욱 커진다는 것이다. 사실 어떤 동물이 작으면 작을수록 부피에 대한 표면적은 더 커지게 되고 따라서 주변으로 열을 더 빨리 잃는다. 이러한 가설이 논리적일지라도 체온을 유지하기 위해서 물질대사열을 사용하지 않는 외온동물들에서도 물질대사율과 크기 사이의 반비례가 발견된다는 것은 설명할 수 없다.

몸크기와 연관된 생체에너지학적 고찰들은 교환이 몸체계획의 진화에 어떻게 영향을 주는지에 대한 하나의 명확한 예를 제공한다. 몸크기가 작아질수록 조직의 그램당 에너지 비용은 증가한다. 몸크기가 증가할수록 조직의 그램당 에너지 비용이 감소하지만 몸체조직의 좀 더 많은 부분들은 교환, 지지, 이동을 위해서 요구된다.

활동과 물질대사율

내온동물과 외온동물에서 활동은 물질대사율에 커다란 영향을 미친다. 책상에서 조용히 독서를 하는 사람이나 날개를 활짝 편 곤충조차도 BMR 또는 SMR 이상의 에너지를 소모한다. 최대대사율은 무거운 짐을 들거나 달리거나 수영하는 것과 같은 매우 격렬한 활동 동안 일어난다. 일반적으로 동물들이 유지할 수 있는 최대대사율은 활동 기간에 반비례한다.

대부분의 육상동물들에서 하루 평균 에너지 소모율은 BMR 또는 SMR의 2~4배이다. 대부분의 선진국에 살고 있는 인간은 하루 평균 에너지 소모율이 낮아서 BMR의 1.5배에 불과한데, 이것은 상대적인 좌식생활을 나타내는 징표이다.

 

에너지 수지(energy budget)

우리가 보아온 대로 동물들이 음식의 화학에너지를 사용하는 방법들은 환경, 행동, 크기, 체온조절에 의존한다. 동물 몸체에서 이러한 영향들이 생체에너지학에 어떻게 영향을 미치는지 이해하기 위해서 크기와 체온조절 전략에 있어서 네 종류의 육상척추동물들인 60kg의 여성, 4kg의 수컷 아델리펭귄, 25g의 암컷 사슴쥐, 4kg의 암컷 동부인디고뱀의 전형적인 연간 에너지 수지(energy budget)를 비교해 보자. 생식은 에너지 할당에 중대하게 영향을 미치고 종의 생존에 중요하기 때문에 생식 역시 이러한 에너지 수지에 포함되어야 한다. 

내온성 동물인 여성은 연간 에너지 수지의 대부분을 BMR에, 상대적으로 적은 부분만을 활동과 체온조절에 소모하고 있다. 여성은 연간 에너지 수지의 약 `%만을 성장에 사용한다. 9개월 동안의 임신과 여러 달 동안의 수유기에 대한 비용은 산모의 연간 에너지 요구량의 5~8%에 불과하다.

수컷 펭귄은 먹이를 잡기 위해 헤엄쳐야 하기 때문에 에너지 지출의 많은 부분을 활동에 사용한다. 펭귄은 매우 추운 남극에서 살고 있지만 단열이 잘 되어 있고 상당히 몸집이 크기 때문에 온도조절에 비교적 낮은 비용을 지출하고 있다. 연간 에너지 지출의 6%만을 차지하는 생식비용은 주로 알을 품고 새끼에게 먹이를 주는데 사용된다. 대부분의 다른 조류들과 같이 펭귄은 성체가 되면 더 이상 자라지 않는다.

암컷사슴쥐는 온대기후에 살고 있지만 에너지 수지의 많은 부분을 온도조절에 쓴다. 작은 몸집 때문에 부피에 대한 표면적의 비율이 커서 이 쥐는 체열을 쉽게 잃어버리므로 체온을 유지하기 위해서 지속적으로 물질대사열을 생성해야 한다. 암컷 사슴쥐는 생식에 에너지 수지의 12%를 사용한다. 

이러한 내온동물들과는 대조적으로 외온동물인 비단뱀은 온도조절에 어떠한 비용도 지불하지 않는다. 대부분의 뱀들과 같이 비단뱀 역시 평생 지속적으로 성장한다. 이 뱀은 1년 동안 750g의 새로운 조직을 얻으며, 약 650g의 알을 생산한다. 비단뱀의 경제적인 외온성 전략은 단위 질량당 매우 낮은 에너지 지출에서 드러나는데, 이는 유사한 크기의 내온성 펭귄이 지출한 에너지의 1/40에 불과하다.

모든 동물들에서 이동을 포함한 여러 활동들은 에너지 수지의 중요한 부분이다. 어떤 동물들은 그들의 활동을 일시적으로 매우 낮은 수준으로 감소시킴으로써 에너지를 보존할 수 있는데, 이는 다음 단락에서 살펴볼 것이다.

 

에너지 수지

휴면과 에너지 보존

항상성에 대한 많은 적응들에도 불구하고 열, 에너지, 물질수지의 균형을 맞추기 위한 동물들의 능력에 심각하게 도전하는 환경을 맞게 될 것이다. 예를 들어, 1년 중 어떤 계절이나 하루 중 어떤 시간 동안에 온도가 극도로 올라가거나 내려갈 수도 있고, 이용 가능한 음식이 사라질 수도 있다. 어렵고 위험한 조건을 피하는 동안 동물이 에너지를 절약할 수 있게 하는 적응이 휴면(torpor)인데, 휴면은 활동이 저하되고 물질대사가 감소한 생리적 상태이다.

동면(hibernation)은 겨울철 동안 추위와 음식부족에 대해 적응하는 긴 기간의 휴면이다. 내온성 척추동물들(조류와 포유동밀)이 동면에 들어갈 때 그들의 체온은 떨어지는데, 실제로 체온조절장치가 꺼지게 된다. 체온 저하는 극적이다. 동면하는 어떤 포유동물의 체온은 1~2℃까지 떨어지고 심지어 매우 차가운(빙결되지 않는) 상태에서 0℃ 아래로 떨어지기도 한다. 따라서 에너지 절약은 매우 커서 동면 동안의 물질대사율은 동물의 체온이 36~38℃를 유지할 때에 비해서 수백 배 낮다. 

많은 작은 포유동물들과 조류들은 먹이섭취 양상에 대한 적응으로써 일중휴면(daily torpor)에 들어간다. 예를 들어, 어떤 박쥐들은 밤에 섭식하고 낮에 휴면에 들어간다. 박새와 벌새는 낮 동안 섭식하고 추운 밤에 종종 휴면에 들어간다. 밤에 박새의 체온은 10℃까지, 벌새의 체온은 25℃까지 떨어진다.  일중휴면을 사용하는 모든 내온동물들은 비교적 몸집이 작다. 활동할 때 그들은 높은 물질대사율을 가지고 있어서 높은 에너지 소모율을 보여준다.