동물 몸체설계의 생리학적 원리

동물의 크기와 형태는 동물들이 환경과 상호작용하는 방법에 매우 중요하게 영향을 미치는 기본적인 요소들이다. 동물의 크기와 형태는 '몸체설계(body plan or design; 체제)'로서 언급되곤 하는데 몸체설계라는 언어가 의식적인 창작의 산물이라는 것을 의미하지는 않는다. 동물의 몸체설계는 수백만 년 동안 이루어진 진화의 산물인 유전체에 프로그램된 발달 양상의 결과로 나타난 것이다.

 

동물의 크기와 형태의 물리적 제한들

다양한 몸체 설계는 진화 과정 동안 일어나지만 그 변이들은 어떤 범위 안에서 작동한다. 힘, 확산, 운동, 열교환을 지배하는 물리적 법칙은 동물 형태의 범위를 제한한다.

물리적 법칙이 진화를 어떻게 제한하는지에 대한 한 예로서 물의 특정한 성질이 매우 빠르게 헤엄치는 수중 동물들의 가능한 형태를 어떻게 제한하는가를 고찰해 보자. 물의 밀도는 공기의 밀도보다 수천 배 크기 때문에 물은 공기에 비해서 점도가 더 크다. 따라서 헤엄치는 생명체는 달리거나 나는 생명체에 비해서 몸 표면의 돌출부(융기) 때문에 생기는 저항이 더 크다. 참치를 비롯한 여러 방사형 지느러미 어류들은 시속 80km로 유영할 수 있다. 상어, 펭귄, 돌고래 또한 빠르게 헤엄치는 생명체이다. 이러한 동물들은 모두 똑같은 유선형(streamlined body contour), 즉 양쪽 끝이 점점 더 가늘어지는 방추형(fusiform)의 몸체 형태를 가지고 있다. 이와 같이 움직이는 물고기,  새, 포유동물에서 발견되는 유사한 형태는 수렴진화(convergent evolution)의 한 예이다. 다양한 생명체가 빠르게 이동할 때 물의 저항과 같은 환경적 과제에 직면하는 경우 자연선택은 유사한 적응을 만들기 때문에 수렴이 일어난다.

물리적 법칙은 동물의 최대 크기에 관한 몸체설계에 영향을 준다. 몸체가 커질수록 더 두꺼워지는 골격은 적절한 힘을 유지하는 데 필요하다. 이러한 제한은 포유동물의 내골격은 물론 곤충과 절지동물의 외골격에 영향을 준다. 게다가 몸체가 커지게 되면 이동에 필요한 근육이 더 필요하게 되는데 이는 전체 몸무게에 대한 마찰을 반영한다. 어떤 경우에는 이동성이 제한된다. 다리 근육의 무게에 의한 마찰과 다리근육이 생성하는 효과적인 힘을 고찰함으로써 과학자들은 몸체설계의 다양한 범위 안에서 최대 주행속도를 측정할 수 있다. 이러한 계산을 통해서 6m의 키를 가진 공룡인 티라노사우루스 렉스(Tyrannosaurus rex)는 프로 축구선수만큼 빠르게 달릴 수 있지만 영화 쥐라기 공원에서 보여준 엄청난 속도로는 달리지 못한다는 것을 알 수 있다.

 

환경과의 교환

동물들은 환경과 물질을 교환할 필요가 있고 이러한 필요는 몸체 설계에 제한을 준다. 교환은 수용액에 녹아 있는 물질들이 세포의 세포막을 통해 수송될 때 일어난다. 영양물질, 노폐물, 가스의 교환율은 막의 표면적에 비례한다. 대조적으로 생명을 유지하기 위해서 교환되어야 하는 물질의 양은 부피에 비례한다.

세포의 수는 교환에 대한 기회에 중대한 영향을 준다. 아메바와 같은 단세포 생명체는 모든 필요한 교환을 수행하기 위해서 환경과 접촉하는 충분한 막 표면적을 가지고 있다. 대조적으로 동물들은 많은 세포들로 구성되어 있고 각각의 세포들은 교환이 일어나는 원형질막을 가지고 있다. 따라서 다세포 조직화는 동물 몸체의 안쪽 또는 바깥쪽에서 모든 세포들이 적당한 수용성 환경을 만났을 때만 작동한다.

단순한 내부 조직화를 가지고 있는 많은 동물들은 외부환경과 그 주변의 모든 세포들 사이에서 직접적인 교환을 할 수 있게 하는 몸체설계를 가진다. 예를 들면, 주머니와 비슷한 몸체설계를 가지는 연못에 사는 히드라의 경우 그 체벽은 겨우 두 층의 세포만을 가진다. 위수강(gastrovascular cavity, 소화계와 순환계를 포함하는 구멍)은 바깥으로 열려 있고 세포들의 외부층은 물론 내부층도 연못물에 잠겨 있다. 편평한 몸체 모양은 주변 매질에 대한 노출을 최대화하기 위해서 필요한 몸체 설계이다. 예를 들어 길이가 수 미터에 달하는 기생충인 편충을 살펴보자. 편충의 얇고 편평한 모양은 대부분의 편충 세포들을 특수한 환경, 즉 영양 공급원인 숙주의 소화관액에 잠겨 있게 한다. 

대부분의 동물들은 히드라나 편충에 비해서 훨씬 더 복잡한 내부 조직화를 가지고 있다. 빽빽한 세포 덩어리로 구성되어 있는 이러한 동물들의 바깥 표면은 부피에 비해서 비교적 작다. 세포 숫자가 증가함에 따라서 전체 부피에 대한 동물의 바깥 표면적은 꾸준히  감소한다. 극단적인 비교로서 고래의 경우 부피에 대한 표면 비율은 물벼룩에 비해서 수십만 배 작다. 그런데도 고래의 모든 세포들은 액체에 잠겨 있어야 하고 산소, 영양물질, 기타 자원들을 공급받을 수 있어야 한다. 이것은 어떻게 성취될 수 있는가?

고래를 비롯한 대부분의 동물에서 엄청나게 접혀지거나 가지를 치고 있는 내부표면은 환경과의 충분한 교환을 할 수 있게 하는 진화적 적응이다. 대부분의 경우에 이러한 표면은 몸체 안에 있기 때문에 교환 조직을 마찰 또는 탈수로부터 보호하게 하고 유선형의 몸체 윤곽을 만들 수 있게 한다. 인간의 경우, 소화계, 호흡계, 순환계는 몸체 안에 있는 교환표면에 의하여 만들어지는데, 이러한 교환표면적은 피부의 표면적에 비해서 25배 더 크다.

내부 체액은 교환표면을 체세포들과 연결시킨다. 모든 동물에서 세포들 사이의 공간은 액체로 채워져 있고 세포사이액(interstitial fluid)이라고 한다. 복잡한 몸체설계는 또한 혈액과 같은 순환계액을 포함한다. 세포사이액과 순환계액 사이의 교환은 몸 전체에 걸쳐서 세포들이 영양물질을 얻고 노폐물을 제거할 수 있도록 한다.

환경과의 교환에 있어서 더 커다란 도전에 직면하고 있음에도 불구하고 복잡한 몸체설계는 두드러진 이득을 가진다. 예를 들어, 외골격은 포식자로부터 보호를, 감각기관은 동물의 주변에 대한 상세한 정보를 제공한다. 내부 소화계는 저장된 에너지의 방출을 조절하면서 음식을 점차적으로 분해시킬 수 있게 한다. 게다가 특수한 여과계(filtration system)는 동물의 체세포를 잠기게 하는 내부 체액의 구성성분을 조정할 수 있게 한다. 이러한 방법으로 변화가 심한 외부환경에서 살아가는 동안에도 동물은 비교적 안정적인 내부환경을 유지할 수 있다. 복잡한 몸체설계는 외부환경이 대단히 다양한 육지에서 살아가는 동물들에게 특히 유리하다.

 

몸체 설계의 단계적 조직화

창발적 특성을 통하여 세포들은 동물의 몸체를 형성한다. 세포들은 유사한 모양과 공통적인 기능을 가지는 세포들의 집단인 조직(tissue)으로 조직화된다. 가장 단순한 동물들을 제외한 모든 동물들에서 다양한 조직들은 기관(organ)이라고 하는 기능적 단위들로 좀 더 조직화된다. 함께 작용하는 기관들의 집단은 하나의 추가적인 조직화와 조정 수준을 제공해서 기관계(organ system)를 형성하게 한다. 따라서 예를 들면 피부는 피부계에 속하는 기관으로서 감염을 보호하고 체온조절을 도와준다.

기관들은 뚜렷한 생리학적 기능을 가지는 조직들을 포함한다. 어떤 경우, 즉 기관이 하나 이상의 기관계에 속할 때 기관의 역할들은 다양해진다. 예를 들면 췌장은 소화계의 기능에 필수적인 효소들을 생산할 뿐만 아니라 내분비계의 중요한 부분으로서 혈당량을 조절한다. 

몸체의 조직화 단계를 바닥에서 꼭대기로 바라봄으로써 기관계들에서 나타나는 창발적 특성을 이해할 수 있듯이 꼭대기에서 바닥으로의 단계를 바라봄으로써 특수화 과정의 다층적 기초를 명확하게 이해할 수 있다. 입, 인두, 식도, 위, 소장, 대장, 부속 기관, 항문으로 구성되어 있는 인간의 소화계를 살펴보자. 각각의 기관은 소화 과정에서 특수한 역할들을 가진다. 예를 들면 위의 한 가지 중요한 기능은 단백질 분해를 개시하는 것이다. 이러한 과정은 위의 표면상피에서 분비되는 소화액은 물론 위 근육의 수축과 이완에 의한 음식물의 교반이 필요하다. 차례로 소화액의 생산을 위해서 농축된 염산을 생성하는 대단히 특수화된 몇 가지의 세포 유형들이 필요하다.

복잡한 몸체 설계의 특수화된 성질은 세포와 조직 유형들의 다양한 조합에 기초한다. 예를 들면, 허파와 혈관은 각각 독특한 기능을 가지지만 동일한 기본적 유형을 가지는 조직들에 의해서 이루어져 있기 때문에 많은 성질들을 공유하고 있다. 이러한 공유된 성질들을 이해하기 위해서 척추동물의 주요한 조직 유형들을 개관할 것이다. 

 

조직의 구조와 기능

동물의 조직들은 네 가지 종류, 즉 상피조직, 결합조직, 근육조직, 신경조직으로 구분된다. 

상피조직

층을 이루는 상피조직(epithelial tissue)은 몸체의 바깥을 덮고 있고 몸체 안의 기관과 내강(cavity)을 둘러싸고 있다. 밀접하게 쌓여 있는 상피세포들은 종종 밀착연접(tight junction)을 가지고 있으면서 상피조직이 기계적 손상, 병원체, 체액 손실에 대한 장벽으로 작용하도록 한다. 이러한 상피의 세포들은 또한 환경과의 능동적인 경계면으로 작용한다. 예를 들면, 비강통로(nasal passage)를 둘러싸는 상피세포는 후각에 있어서 중요한 기능을 한다.

상피세포의 모양은 입방형(cuboidal), 원주형(columnar), 또는 편평형(squamous)이다. 게다가 세포들은 단층상피(simple epithelium), 다층상피(stratified epithelium)이다. 다양한 세포 모양과 배열은 독특한 기능과 관련되어 있다. 예를 들면, 원주형 상피조직은 비교적 세포질 부피가 큰 세포들로 이루어져 있고 때때로 분비나 능동적 흡수가 중요한 곳에 있다.

결합조직

결합조직(connective tissue)의 가장 공통적인 기능은 몸체 안에서 다른 조직들을 결합시키거나 지지하는 기능을 한다. 결합조직은 세포외기질(extracellular matrix)에 듬성듬성 흩어져 있는, 매우 적은 숫자의 세포들로 이루어진다. 세포외기질은 일반적으로 액체, 반고체 또는 고체로 이루어진 균질한 물질에 잠겨 있는 섬유망으로 구성된다. 세포외기질의 구조에서의 변이는 척추동물에서 여섯 종류의 결합조직들, 즉 성긴결합조직(loose connective tissue), 섬유성결합조직(fibrous connective tissue), 지방조직, 혈액, 뼈 등을 반영한다.

단백질로 구성된 결합조직 섬유는 세 가지 종류, 즉 콜라겐성 섬유와 탄력성 섬유와 세망 섬유가 있다. 콜라겐성 섬유는 유연성을 가지는 힘을 제공한다. 콜라겐성 섬유는 동물계에서 가장 풍부한 단백질인 콜라겐으로 이루어져 있다. 콜라겐성 섬유는 신축성을 가지고 있지 않으나 잡아당겨도 쉽게 찢어지지 않는다. 탄력성 섬유는 쉽게 늘어날 수 있으나 탄력성을 가지고 있어 복원력을 지니고 있다. 즉 탄력성 섬유는 늘어나게 하는 힘이 없어지면 본래의 길이로 되돌아가게 한다. 탄력성 섬유는 엘라스틴(elastin)이라고 하는 단백질로 만들어진 긴 실이다. 세망 섬유는 매우 얇으나  가지를 치고 있다. 세망 섬유는 콜라겐으로 구성되어 있고 콜라겐성 섬유와 연결되어 있으면서 결합조직을 인접한 조직과 결합시키는 단단하게 짜여진 구조물을 형성한다. 손등의 피부를 잡아당겼을 때 콜라겐성 섬유와 세망 섬유는 이 조직이 뼈에서 떨어져 나가지 않도록 하고 피부를 놓았을 때 탄력성 섬유는 피부를 원래의 모양으로 되돌리게 한다.

많은 조직들과 기관들을 한곳에 붙잡아 두게 하는 결합조직은 다양한 기능을 가지면서 듬성듬성 존재하는 세포들로 구성되어 있다. 성긴결합조직에 산재한 두 가지 유형의 세포들이 있는데, 이들은 섬유아세포와 대식세포이다. 섬유아세포(fibroblast)는 세포외섬유의 단백질 구성성분을 분비한다. 대식세포(macrophage)는 미로와 같은 섬유층을 돌아다니면서 식세포작용으로 외부 입자와 죽은 세포 부스러기를 잡아먹는 세포이다. 

근육조직

모든 유형의 몸체운동에 관련하는 조직은 근육조직(musecle tissue)이다. 모든 근육세포들은 근육 수축을 하도록 하는 액틴과 미오신 단백질로 구성된 섬유들로 이루어져 있다. 대부분의 동물에서 근육은 가장 풍부한 조직이며 활동하고 있는 동물에서 근육수축은 에너지를 소모하는 주요한 세포의 일이다. 

신경조직

신경조직(nervous tissue)은 자극을 감지하여 신경자극의 형태로 이 신호를 동물의 한 부분에서 다른 부분으로 전달한다. 신경조직은 신경자극을 전달하도록 독특하게 특수화되어 있는 축삭(axon)이라고 하는 돌출된 부분을 가지는 뉴런들 또는 신경세포들로 구성되어 있다. 신경조직은 또한 다양한 형태의 신경교세포 또는 아교세포로 구성되어 있는데 이 신경교세포들은 뉴런에 영양을 제공하고 뉴런에 전기가 통하지 못하도록 하고 뉴런을 새롭게 공급하도록 한다. 많은 동물들의 정보처리중추, 즉 뇌에 신경조직이 집중되어 있다. 뉴런은 동물의 많은 생리적 기능들에 있어서 매우 중요한 역할을 수행한다.

 

점박이바다표범

통합과 조절

많은 조직들, 기관들, 기관계들은 서로 연결되어 작동하여야 한다. 예를 들면, 긴 잠수를 하는 점박이바다표범은 뒷 지느러미를 사용하여 앞으로 유영하는 동안 심장박동률이 낮아지고 허파는 쪼그라들고 체온이 내려가게 된다. 이러한 방법으로 동물의 몸체를 통한 통합적 활동은 소통을 필요로 한다. 소통을 위해서 어떤 신호들이 사용될까? 그 신호들은 어떻게 몸체 안에서 이동할까? 이런 질문에 대한 두 가지 대답이 있으며, 이들은 조절과 통합에 대한 두 가지 주요한 시스템들, 즉 내분비계와 신경계를 반영한다. 내분비계의 내분비세포들에서 혈액으로 분비되는 신호분자들은 몸체 곳곳에 다다른다. 신경계의 뉴런들은 특정한 장소들 사이에서 정보를 전달한다. 

내분비계에 의해서 몸 구석구석으로 퍼지는 신호분자들을 호르몬(hormone)이라고 한다. 다양한 호르몬들은 그들의 독특한 효과를 일으키며 특별한 호르몬에 대한 수용체들을 가지는 세포들만이 반응한다. 어떤 세포들이 어떤 호르몬에 대한 수용체들을 가지는가에 따라서 그 호르몬은 몸체 안의 한 장소 또는 여러 장소에서 효과를 가진다. 차례로 세포들은 한 종류 이상의 수용체들을 발현할 수 있다. 따라서 난소와 정소에서 세포들은 성호르몬에 의해서만이 아니라 물질대사 호르몬에 의해서도 조절될 수 있다. 그러한 호르몬들은 뇌 이외의 모든 세포들에 결합하여 그 세포들을 조절함으로써 혈당량을 조절하는 인슐린을 포함한다. 

신경계에서 하나의 신호는 전체 몸체로 전달되지는 않는다. 대신에  신경흥분(nerve impulse)라고 하는 각각의 신호는 축삭이라고 하는 신경 돌출부로 구성되어 있는 하나의 소통 전용선을 따라서 표적세포로 이동한다. 네 가지 유형의 세포들, 즉 다른 뉴런, 근육세포, 내분비세포, 외분비세포는 신경흥분을 받는다. 내분비계와는 달리 신경계는  신호가 취하는 경로에 의해서 정보를 전달한다. 예를 들면, 어떤 사람은 다양한 음계를 구별할 수 있는데 이는 각 음계의 빈도수가 귀에서 뇌로 연결시키는 다양한 뉴런을 활성화시키기 때문이다.

몸체 안에서 두 가지 중요한 소통 시스템들은 신호유형, 전달, 속도, 지속기간에 있어서 서로 다르기 때문에 그들은 서로 다른 기능들에 채택된다. 내분비계는 성장과 발달, 생식, 물질대사 과정, 소화와 같은 전체 몸에 영향을 미치는 점진적인 변화들을 통합하는 데 알맞다. 신경계는 특히 빠른 이동이나 행동과 같은 환경에 대한 즉각적이고 빠른 반응들을 지시하는데 매우 적합하다. 각각의 시스템들은 안정적인 내부환경을 유지하는데 필요하다.