동물 내부환경의 유지와 조절: 항상성과 되먹임 기작의 생리학

뜨거운 물로 샤워를 하거나 이제 막 끓인 커피 한 잔을 마실 때마다 당신의 체온이 올라간다고 상상해 보자. 내부환경의 상태 관리는 동물 몸체에 있어서 주요한 도전이다. 환경적 변동에 직면해서 동물들은 조절 또는 순응으로 내부환경을 관리한다.

 

농어의 순응

조절과 순응

어떤 동물이 환경적 변동에 대해서 내부변화를 조절하기 위해서 내부 조절기작을 사용한다면 그 동물을 특정한 환경변수에 대한 조절자(regulator)라고 한다. 예를 들면 하천수달(river otter)은 헤엄치고 있는 물의 온도와는 독립적으로 자신의 체온을 일정하게 유지하기 때문에 이 수달은 온도에 대한 조절자이다.

특정 동물에 있어서 어떤 변수에 대한 외부변화에 내부 상태가 순응한다면 그 동물을 특정한 환경변수에 대한 순응자(conformer)라고 한다. 예를 들면, 큰입농어는 그것이 살고 있는 호수의 온도에 순응한다. 물이 따뜻해지거나 차가워지면 농어의 세포들도 그러해진다. 어떤 동물들은 보다 일정한 환경에 순응한다. 예를 들면, 리비니아(Libinia)속의 거미게를 비롯한 많은 해양 무척추동물들에 있어서 그들의 내부용질 농도(염분)는 비교적 안정한 해수환경의 용질 농도에 순응한다.

조절과 순응은 연속선상에서 극단을 나타낸다. 동물은 환경에 대해서 어떤 내부 상태를 조절하는 반면 그 환경에 대해서 다른 내부 상태를 순응하도록 한다. 예를 들면, 농어는 주변 물의 온도에 대해서는 순응하지만 혈액과 세포사이용액에서의 용질 농도는 살고 있는 담수의 용질 농도와는 다르다. 이러한 차이는 농어의 해부학과 생리학이 용질 농도에 있어서 내부 변화를 조절하도록 하기 때문에 일어난다. 

 

항상성

하천수달의 일정한 체온과 담수농어의 일정한 용질 농도는 '일정한 상태(steady state)' 또는 내부균형을 의미하는 항상성(homeostasis)의 예이다. 외부환경이 심하게 변화하더라도 항상성에 도달하기 위해서 동물들은 비교적 일정한 내부환경을 유지하여야 한다. 

많은 동물과 같이 인간 역시 물리적, 화학적 성질의 어떤 범위 안에서 항상성을 가진다. 예를 들면, 인간의 경우 체온은 일정하게 약 37℃로 유지되고 혈액과 세포사이용액의 pH는 7.4의 0.1pH 단위 안에서 유지된다. 인체는 혈액 속 포도당의 용질 농도(혈당량)를 조절하여 혈액 100mL 당 약 90mg의 포도당이 유지되도록 한다.

항상성 기작

동물에서의 항상성을 조사하기 전에 무생물의 예로서 실내온도의 조절을 들어보자. 실내온도를 정상활동을 위한 쾌적한 온도인 20℃로 유지해 보자. 조절장치인 자동온도조절장치를 20℃에 맞추어 놓고 자동온도조절장치의 온도계가 온도를 측정하도록 해 놓자. 실내온도가 설정온도 20℃ 아래로 떨어진다면 자동온도조절장치는 난방기르 켜도록 반응할 것이다. 실내 온도가 자동온도조절장치가 난방기를 꺼지게 하는 온도인 20℃에 도달할 때까지 열이 생성될 것이다. 실내 온도가 다시 20℃ 아래로 떨어지면 자동온도조절장치는 또 다른 열순환을 활성화시킬 것이다.

집안의 난방시스템과 같이 동물은 체온이나 용질 농도와 같은 변수를 특정한 값 또는 설정값 근처에서 유지하여 항상성을 달성한다. 설정값 위아래로의 이러한 변수의 변동은 자극으로 작동한다. 수용체 또는 감각기는 자극을 탐지해서 변수를 설정값으로 되돌리게 하는 생리적 활동인 반응을 시작하게 한다. 집안의 난방 시스템의 예에서 보듯이 설정값 아래로의 온도 하강은 자극으로 작용하고, 자동온도조절장치는 감각기로 작동하고, 난방기는 반응을 생성한다.

항상성에서의 되먹임 고리

동물에서 항상성은 대체적으로 자극을 감소시키거나 방해하는 반응인 음성되먹임(negative feedback)에 의존한다. 예를 들면, 당신이 격렬하게 운동을 하면 열이 생성되어 체온이 올라간다. 당신의 신경계는 이러한 체온 상승을 탐지해서 땀을 흘리게 한다. 땀을 흘리면 피부로부터 수분의 증발이 일어나서 당신의 몸은 차가워지고 체온은 설정값으로 되돌아간다.

항상성은 일종의 역동적인 평형 상태로서 내부환경을 변화시키게 하는 외부인자들과 그러한 변화에 반하여 일어나는 내부조절기작 사이의 상호작용이다. 난방기를 켜자마자 바로 집안이 따뜻해지지 않는 것과 같이 자극에 대한 생리학적 반응은 즉각적이지 않다. 결과적으로 항상성은 내부환경의 변화를 감소시키지만 중단시키는 것은 아니다. 만약 하나의 변수가 하나의 설정값 대신에 정상적인 범위를 가지고 있다면 추가적인 변동이 일어난다. 이것은 실내온도가 19℃ 아래로 떨어질 때 열을 생성하기 시작하고 21℃에 다다르면 열생산을 중단하는 난방 시스템과 동일하다. 설정값이 있든 정상적 범위가 있든 상관없이 항상성은 변동을 감소시키는 기작에 의해서 촉진된다. 변동을 감소시키는 기작은 온도의 경우 단열이고, 용질의 경우 생리학적 완충액과 같은 것이다.

동물들에서 양성되먹임 고리도 일어나지만 이러한 순환은 대체적으로 항상성에 기여하지 않는다. 음성되먹임과는 달리 양성되먹임(positive feedback)은 자극을 감소시키는 대신에 증폭시키는 기작을 시작하게 한다. 예를 들어, 출산하는 동안 유아 머리가 자궁 입구를 압박하면 자궁 입구의 수용체를 활성화시켜 자궁수축을 자극한다. 이러한 수축은 자궁입구에 대한 더 큰 압박을 촉발하여 수축을 고조시키며 유아가 태어날 때 이 수축은 더 큰 압박을 지속시킨다. 이러한 방법으로 양성되먹임은 출산 과정이 이루어지도록 한다.

항상성의 변경

다양한  환경에 대해서 항상성을 위한 설정값과 정상범위는 변화할 수 있다. 사실 내부환경에서의 조절되는 변화는 정상적인 몸체의 기능에 필수적이다. 예를 들면, 깨어 있을 때보다 자고 있을 때 대부분의 동물은 더 낮은 체온을 가지고 있다. 어떤 조절되는 변화들은 특정 시기와 관련되어 있는데 사춘기 동안 일어나는 호르몬 균형에 있어서 급격한 변동은 그 예이다. 여성의 월경주기에 관련된 호르몬 수준에서의 변화를 비롯한 여러 조절되는 변화들은 주기적이다. 단기간의 경우, 항상성 기작에 의해서 설정값은 특정 기간 동안 효과적으로 유지된다. 장기간의 경우, 항상성은 설정값과 몸체의 내부환경에 있어서 조절되는 변화를 허용한다.

항상성의 정상적 범위가 변화하는 한 가지 방법은 어떤 동물이 외부환경의 변화에 적응하는 과정인 순화(acclimatization)를 통하여 일어난다. 예를 들면, 사슴을 비롯한 포유동물이 수 일 동안 해수면에서 고지대로 이동할 때 일어나는 변화들은 저산소 농도에서도 동물들이 활동할 수 있도록 도와준다. 이러한 변화들은 허파로의 혈류 증가와 산소를 운반하는 적혈구 생산의 증가 등을 포함한다. 동물의 일생동안 일어나는 일시적인 변화인 순화를 수세대에 걸친 자연선택으로 일어나는 변화 과정인 적응(adaptation)과 혼동하지 말아야 한다.