환경 온도에 대응하는 동물의 체온조절 메커니즘

체온조절은 동물이 내부 온도를 허용된 범위 안에서 유지하는 과정이다. 대부분의 생화학적, 생리학적 과정은 체온의 변화에 매우 민감하기 때문에 체온조절은 생존에 매우 중요하다. 온도가 10℃ 떨어질 때마다 효소의 반응속도는 2~3배씩 감소한다. 온도 상승은 반응을 가속화시키지만 어떤 단백질들을 덜 활성적으로 만들기도 한다. 예를 들면, 온도가 상승하면 산소운반 단백질인 헤모글로빈은 산호와 결합하는 데 있어서 덜 활성적으로 된다. 세포막 역시 온도에 따라서 그 특성들이 변화되는데 온도가 올라가면 막은 점차 유동적으로 되고 온도가 떨어지면 막은 딱딱해진다.

 

외온동물과 내온동물

내부 물질대사와 외부환경은 체온조절을 위한 열의 원천을 제공한다. 조류와 포유동물들은 주로 내온성(endothermic)인데 이는 그들이 물질대사에 의하여 생성된 열에 의해서 체온을 유지한다는 것을 의미한다. 몇 종류의 파충류, 어류, 많은 종의 곤충 역시 내온 동물성이다. 대조적으로 양서류, 파충류, 뱀, 거북이, 많은 어류, 많은 무척추동물은 주로 외온성(ectothermic)인데 이는 열을 외부 원천으로부터 얻는다는 것을 의미한다.

내온성인 동물은 주로 내온동물로, 외온성인 동물은 주로 외온동물로 알려져 있다. 그럼에도 불구하고 내온성과 외온성은 체온 조절에 있어서 서로 배타적이지 않다는 것을 반드시 명심하여야 한다. 예를 들면, 조류는 주로 내온성이지만 많은 외온성인 파충류가 그러하듯이 추운 아침에 햇볕을 쬐어 스스로를 따뜻하게 한다. 

내온성 동물들은 환경온도의 매우 큰 변화에도 불구하고 안정적인 체온을 유지할 수 있다. 예를 들면, 겨울철 지표면에서 가장 빈번하게 일어나는 빙점 이하의 온도에서 대부분의 외온동물들은 거의 활동을 할 수 없지만 많은 내온동물들은 이러한 상태에서도 매우 활동적이다. 추운 환경에서 내온동물들은 몸이 주변보다 더 따뜻하게 지속적으로 유지하기에 충분한 열을 생성한다. 내온성 척추동물들은 더운 환경에서 몸을 냉각시키는 기작을 가지고 있어서 대부분의 외온동물들이 견딜 수 없는 열부하에서도 살아갈 수 있다.

외온동물들의 열원천은 대체적으로 환경에서 오기 때문에 그들은 일반적으로 동일한 크기의 내온동물들보다 더 적은 먹이를 소모하며, 이는 먹이공급이 제한적일 때 가지는 장점이다. 외온동물들은 그들의 내부 온도에 있어서 좀 더 큰 변동에 대해서 견딜 수 있다. 비록 외온동물들이 체온조절을 위해서 충분한 열을 생성하지는 않지만 그늘을 찾거나 햇볕을 쬐는 것과 같은 행동적 수단으로 체온을 조절한다.

 

체온의 가변성

동물들은 가변적 혹은 일정한 체온을 가진다. 체온이 환경에 따라서 변하는 동물을 변온동물(poikilotherm; 그리스어 poikilos는 가변적임을 의미한다.)이라고 한다. 대조적으로 항온동물(homeotherm)은 비교적 안정한 내부온도를 가진다. 예를 들면, 큰입농어는 변온동물이고 하천수달은 항온동물이다.

외온동물과 내온동물을 설명할 때 모든 외온동물은 변온동물이고 모든 내온동물은 항온동물인 것처럼 보인다. 실제로 열의 원천과 체온의 안정성 사이에는 어떤 고정된 관계를 가지고 있지 않다. 예를 들면, 많은 외온성 해양어류들과 무척추동물들은 안정적인 온도를 가지는 물에서 살기 때문에 그들의 체온은 인간을 비롯한 포유동물들과 같은 내온동물들의 체온에 비해서 덜 변한다. 반대로 어떤 내온동물들의 체온은 상당히 변한다. 예를 들면, 박쥐와 미국산 벌새는 주기적으로 비활성 상태에 들어가서 더 낮은 체온을 유지한다.

 

열손실과 획득의 균형

체온조절은 동물이 환경과의 열교환을 조절하는 능력에 의존한다. 물체와 마찬가지로 생명체는 네 가지 물리적 과정, 즉 전도, 대류, 복사, 증발을 통해 열을 교환한다. 열은 항상 높은 온도의 물체에서 낮은 온도의 물체로 이동하는 것을 기억해야 한다.

체온조절의 핵심은 열획득률과 연손실률을 같도록 하는 것이다. 동물들은 전체적으로 열교환을 감소시키거나 특정한 방향으로 열교환을 유도하는 기작으로 체온조절을 한다. 포유동물들에서 몇 가지 이러한 기작들은 몸의 바깥을 덮고 있는 피부, 머리카락, 손톱(또는 발톱)을 포함하고 있는 피부계(integumentary system)를 포함한다. 피부계의 핵심 기관은 피부인데, 피부는 표피와 진피로 구성되어 있다. 표피는 피부의 가장 바깥층으로서, 주로 죽은 상피세포로 구성되어 있기 때문에 지속적으로 얇은 조각으로 벗겨져 떨어진다. 아래층에서 밀고 올라오는 새로운 세포들이 상실된 세포를 대체한다. 내부층의 진피는 표피를 지지하고 모낭, 기름샘, 땀샘, 근육, 신경, 혈관을 가지고 있다. 피부 바로 아래에 하피(hypodermis)가 있는데 하피는 지방을 저장하는 세포와 혈관을 포함하는 지방조직을 가지고 있다.

단열

포유동물과 조류에서 하나의 주요한 체온조절 적응은 동물과 환경 사이의 열흐름을 감소시키는 단열이다. 단열의 원천들은 머리카락, 깃털, 그리고 지방조직에 의해서 형성된 지방층이다.

전체적으로 열교환을 감소시키기 위해서 단열을 사용하는 많은 동물은 또한 체온조절을 도와주는 단열층을 조정하기도 한다. 예를 들면, 대부분의 육상포유동물과 조류는 그들의 모피나 깃털을 세움으로써 추위에 반응한다. 이러한 행동은 좀 더 두꺼운 공기층을 붙잡아 둠으로써 모피나 깃털 층의 단열효과를 증가시키게 한다. 깃털이나 모피의 단열능력을 감소시키는 물을 제거시키기 위해서 어떤 동물들은 조류들이 깃털을 다듬으면서 기름과 같은 지질 물질을 분비한다. 깃털이나 모피가 없는 인간에게서 단열은 주로 지방에 의존한다. 인간에서 볼 수 있는 소름(goose bump)은 모피를 가졌던 인간 조상에게서 물려받은 털 세우기의 흔적이다.

단열

순환계 적응

순환계는 몸의 안과 바깥 사이의 열흐름을 위한 주요한 길목을 제공한다. 몸체 표면으로의 과도한 혈류를 조절하거나 몸 안쪽에 열을 유지하는 적응들은 체온조절에 있어서 중요한 역할을 한다.

환경온도의 변화에 반응하여 많은 동물은 몸체 안쪽과 피부 사이를 흐르는 혈액량(따라서 열을 말한다.)을 변경시킨다. 혈관벽 근육을 이완시키는 신경신호는 혈관 이완(vasodilation)을 유도하는데, 혈액 이완은 표면의 혈관 지름을 증가시키는 것이다. 결과적으로 혈관의 지름이 증가하여 피부로의 혈액 흐름이 증가한다. 내온동물에서 혈관이완은 대체적으로 피부를 따뜻하게 하여 복사, 전도, 대류에 의하여 체열이 차가운 환경으로 전달되는 것을 증가시킨다. 반대 과정인 혈관 수축(vasoconstriction)은 표면의 혈관 지름을 감소시켜 혈류와 열전달을 감소시킨다. 

내온동물들과 같이 어떤 외온동물들은 혈류를 조절하여 열교환을 제어한다. 예를 들면, 갈라파고스섬에 살고 있는 바다이구아나가 차가운 바닷물에서 유영할 때 표면으로 흐르는 혈관에서 혈관 수축을 경험한다. 이러한 과정은 보다 많은 혈액을 몸의 내부로 돌림으로써 체열을 보존하게 한다. 

증발의 열상실에 의한 냉각

많은 포유동물들과 조류들은 체온조절을 통한 온열은 물론 냉각을 요구하는 장소에 살고 있다. 만약 환경온도가 체온보다 높다면 동물들은 물질대사로부터는 물론 환경으로부터도 열을 얻는데 이때 증발은 체온이 빠르게 올라가지 않도록 하는 유일한 방법이다. 육상동물은 피부를 통해서 그리고 호흡을 할 때 증발에 의해서 물을 잃는다. 물은 증발할 때 상당한 열을 흡수한다. 이 열은 체포면으로부터 수증기로 제거된다. 

어떤 동물은 냉각효과를 크게 증가시킬 수 있는 적응을 가진다. 헐떡거림은 조류와 많은 포유동물에게 중요하다. 어떤 조류들은 입 바닥에 풍부한 혈관으로 구성된 주머니를 가지고 있는데 이 주머니를 떨어 증발을 증가시킨다. 예를 들어, 비둘기는 물이 충분히 있는 한 증발냉각을 사용하여 60℃나 되는 높은 공기온도에서도 증발냉각을 강화시켜 체온을 40℃ 가까이 유지한다. 땀 흘림이나 목욕은 피부를 축축하게 하여 증발에 의한 냉각을 강화시킨다. 많은 육상포유동물은 신경계에 의해서 조절되는 땀샘을 가지고 있다.

행동적 반응

내온동물과 외온동물 모두는 체온을 조절하기 위해서 행동적 반응을 사용한다. 많은 외온동물은 비교적 단순한 행동으로 매운 일정한 체온을 유지할 수 있다. 일부 동물에서 나타나는 것보다 극단적인 행동적 적응에는 동면이나 더 적합한 기후로의 이동이 포함된다.

모든 양서류와 조류를 제외한 대부분의 파충류는 외온성이다. 따라서 이러한 생명체들은 주로 행동으로 체온을 조절한다. 공기에 노출되었을 때 증발에 의해서 축축한 몸 표면으로부터 열을 빠르게 잃기 때문에 대부분의 양서류는 몸을 충분하게 따뜻하게 하는 것이 어렵다. 그러나 햇볕이 있는 장소로 움직임으로써 양서류는 충분히 높은 체온을 유지할 수 있다. 환경이 너무 따뜻하면 양서류는 그늘 지역과 같은 더 차가운 미세환경을 찾는다.

많은 육상무척추동물은 외온성 척추동물과 같은 행동적 기작으로 내부온도를 조절할 수 있다. 예를 들어, 사막메뚜기는 활동하기 위해서 어떤 온도에 도달하여야만 하기 때문에 추울 때에는 햇볕을 최대한 흡수할 수 있는 방향으로 몸을 향한다. 다른 육상무척추동물들은 태양으로부터 열을 최대한 또는 최소한으로 흡수하기 위해서 특정한 자세를 취한다.

물질대사열 생산의 조정

내온동물은 일반적으로 환경보다 상당히 더 따뜻한 체온을 유지하기 때문에 그들은 꾸준히 일어나는 열손실을 보상해야 한다. 내온동물은 변화하는 열 손실률에 맞춰 열생산을 변화시킬 수 있다. 예를 들어, 열생산(thermogenesis)은 움직이거나 떠는 것과 같은 근육활동으로 증가된다. 어떤 포유동물들에서 어떤 특정 호르몬은 미토콘드리아에서 물질대사 활성을 증가시키고 ATP 대신에 열을 생산하도록 한다. 이러한 비떨림열생성(nonshivering thermogenesis, NST)은 몸 전체에서 일어나지만 어떤 포유동물은 빠른 열생산을 위해서 특수화된 갈색지방이라는 조직을 목 안쪽과 어깨 사이에 가진다. 떨림과 비떨림열생성을 통해 포유동물과 조류는 따뜻한 환경에서보다 추운 환경에서 물질대사열을 5~10배 정도 더 생성할 수 있다. 예를 들어, 20g의 몸무게를 가지는 박새는 열생산에 필요한 많은 에너지를 제공하는 충분한 음식이 있는 한, 영하 40℃의 외부온도에서도 체온을 거의 40℃ 가까이 유지하며 활동한다.

 

체온조절에서의 순화

순화(acclimatization)는 많은 동물종들의 체온조절에 공헌을 한다. 조류와 포유동물의 경우 계절적 온도변화에 대한 순화는 단열의 정도를 조정함으로써 이루어진다. 이러한 변화는 내온동물이 1년 내내 일정한 체온을 유지하게 한다.

외온동물에서 순응은 때때로 세포 수준에서의 조정을 포함하고 있다. 세포는 같은 기능을 가지지만 서로 다른 최적온도를 가지는 효소변이체(variants of enzyme)를 생산할 것이다. 생체막 또한 그들이 포함하고 있는 포화지질과 불포화지질의 비율을 변화시키는데 이러한 변화는 다양한 온도에서 막의 유동성을 유지하도록 한다. 빙점 이하의 체온을 가지는 어떤 외온동물들은 세포에서 얼음의 형성을 방해하는 '부동' 화합물을 생산하여 그들 스스로를 보호한다. 물의 온도가 -2℃ 정도로 차가운 북극과 남극의 바다에서도 어떤 어류들은 그들 체액의 이러한 화합물 덕택에 생존할 수 있다.

 

생리학적 온도조절장치와 열

인간과 다른 포유동물에서 체온조절은 되먹임 기작에 의하여 촉진되는 하나의 복잡계이다. 체온조절을 제어하는 감각기들은 시상하부(hypothalamus)에 집중되어 있는데 시상하부는 귀 가까이에 있는 뇌의 부분이다(체온을 재기 위해서 체온계를 귀에서 측정하는 이유이다). 시상하부는 자동온도장치로 작동하는 한 무리의 신경세포들을 포함하고 있는데, 이 자동온도장치는 열손실이나 획득을 촉진시키는 기작을 활성화시켜 정상범위를 벗어난 체온에 반응한다. 온도가 증가하면 고온 수용체(warm receptor)가 시상하부 체온조절장치로 신호를 보내고, 온도가 감소하면 저온수용체(cold receptor)가 신호를 보낸다. 정상범위 아래의 체온에서 자동온도장치는 열손실 기작을 억제시키고 어떤 혈관축과 털의 곤두세움과 같은 열보존 기작을 활성화시키는 동시에 열생성 기작을 자극한다. 상승된 체온에 반응하여 자동온도장치는 열보존 기작을 중단하고 혈관 이완, 땀 흘림, 헐떡거림 등으로 몸을 냉각시킨다.

박테리아나 바이러스 감염 시, 포유동물과 조류는 열을 발생시켜 체온을 상승시킨다. 발열은 생물학적 자동온도장치에서의 설정값 증가를 반영한다는 사실이 다양한 실험을 통해서 알려져 왔다. 예를 들면, 감염된 동물에서 시상하부의 온도를 인위적으로 올리면 몸의 다른 부분에서 열의 발생이 줄어든다.

내온동물만이 열을 발생하지만 파충류들도 하나의 연관된 반응을 보인다. 어떤 세균에 감염되었을 때 사막이구아나는 더 따뜻한 환경을 찾아서 약 2~4℃ 정도로 상승된 체온을 유지한다. 어류, 양서류, 심지어 바퀴벌레의 유사한 관찰들은 감염에 대한 이러한 반응이 진화학적으로 광범위하게 보존되어 있음을 보여준다.

다음 글에서는 어떤 에너지 소모반응들은 물론 동물들이 에너지를 할당하고 사용하며 보존하는 다양한 방법들을 알아보려고 한다.