속씨식물의 유성생식과 생활사

식물의 생활사는 다세포반수체(n)와 이배체(2n) 세대를 교대해 가는 세대 교번이 특징이다. 포자체인 이배체 식물은 감수분열로 반수체 포자를 만든다. 이들 포자는 체세포분열을 하여 다세포 배우체, 즉 생식세포를 생산하는 암과 수의 반수체 식물이 된다. 수정(fertilization)은 생식세포가 합쳐지는 것으로 이배체 접합자가 만들어져서 이 접합자가 체세포분열을 하여 새로운 포자체를 형성한다. 속씨식물에서 포자체는 우리가 보기에 가장 크고, 눈에 잘 띄며, 가장 오래 산다는 의미에서 우성세대라고 할 수 있다. 종자식물은 진화 과정을 거치면서 배우체의 크기가 줄어들었고 영양에 있어서 완전히 포자체 세대에 의존하게 되었다. 속씨식물의 배우체는 단지 몇 개의 세포로 이루어져 모든 식물 중 가장 축소되어 있다. 속씨식물 생활사의 가장 중요 형질은 세 개의 'F'(Flowers 꽃, double Fertilization 중복수정, Fruits 열매)로 기억할 수 있다. 속씨식물은 겉씨식물과 함께 종자식물이기 때문에 종자의 구조와 역할에 대한 지식도 속씨식물의 생활사를 이해하는 데 매우 중요하다.

 

꽃의 구조와 역할

속씨식물 포자체의 생식지(reproductive shoot)인 꽃은 전형적으로 4개의 윤생으로 이루어져 있다. 윤생(whorl)이란 고도로 변형된 잎으로서 꽃기관이라 불리며 각각이 짧은 마디사이(internode)로 나누어져 있다. 영양지와는 달리 꽃은 유한지이다. 즉, 꽃은 꽃과 열매가 형성된 후에 자라기를 멈춘다.

꽃기관인 꽃받침, 꽃잎, 수술, 심리는 화탁이라고 부르는 줄기 부위에 붙어 있다. 암술과 수술은 생식기관이지만 꽃잎과 꽃받침은 아니다. 꽃눈이 벌어지기 전에 그것을 감싸고 보호하고 있는 꽃받침은 일반적으로 초록색이며 다른 꽃기관에 비해 모습이 잎사귀와 더 비슷하다. 많은 식물종에서 꽃잎은 꽃받침보다 더 색깔이 화려하여 곤충이나 다른 꽃가루 전달자를 꽃으로 끌어들이는 역할을 한다.

수술은 수술대라고 부르는 대와 꽃밥이라 부르는 말단 구조물로 이루어진다. 꽃밥에는 소포자낭(microsporangia, pollen sacs 꽃가루 주머니)이라는 방이 있어 그곳에서 꽃가루가 생산된다. 암술은 암술대라는 길고 가는 목과 그 밑에 있는 씨방을 가지고 있다. 암술대의 맨 위에는 꽃가루가 내려앉을 수 있는 끈적끈적한 구조물인 암술머리가 있다. 씨방 속에는 한두 개의 밑씨가 있고 종에 따라 그 수는 다르다. 보통 꽃은 하나의 암술을 갖고 있지만 여러 개의 암술을 갖는 식물종도 많다. 대부분의 식물종에서는 2개 이상의 암술이 하나의 구조물로 합쳐져 씨방이 되며 씨방에는 2개 이상의 방이 있어 각 방에 1개 이상의 밑씨가 들어 있다. 암술이란 용어는 때때로 하나의 암술이 합쳐진 한 무리의 암술을 지칭하기도 한다.

완전 꽃(complete flowers)이란 네 가지 기본적인 꽃기관을 다 가진 것이다. 어떤 종은 불완전꽃, 즉 꽃받침, 꽃잎, 수술 또는 암술 중 한 둘이 없는 꽃이 핀다. 예를 들면, 대부분의 초본류의 꽃은 꽃잎이 없다. 어떤 불완전꽃은 제대로 기능을 하는 수술과 암술이 없어 불임이고 또 다른 꽃은 수술과 암술 중 하나가 없어 단성이다. 또한 꽃은 크기, 모양, 색, 향기, 그리고 꽃 기관의 배열, 개화기 등에서 다양하다. 어떤 종은 낱꽃인 반면 어떤 종은 꽃집합(inflorescences)이라고 부르는 화려한 꽃 모둠을 보인다. 

꽃가루에서 수배우체 발생

각 꽃밥은 꽃가루 주머니로 알려진 4개의 소포자낭을 갖는다. 소포자낭 안에는 소포자모세포(microsporocyte)라고 하는 많은 이배체 세포가 있다. 각 소포자모세포는 감수분열을 통해 4개의 반수체 소포자를 형성하게 되고 각각이 결국은 반수체 수배우체가 될 수 있다. 하나의 소포자는 체세포분열을 거쳐 단지 2개의 세포, 즉 생식세포와 관세포로 이루어진 수배우체를 만든다. 이들 두 세포와 포자벽은 함께 꽃가루를 이룬다. 소포자와 꽃밥 둘 모두에 의해 생산되는 물질로 이루어진 포자벽은 식물종에 특이적인, 정교한 무늬를 보인다. 수배우체가 성숙되는 동안 생식세포는 관세포 안으로 들어가고 포자벽이 완성된다. 관세포는 그 때 내부에 완전히 혼자 설 수 있는 세포를 갖는다. 소포자낭이 깨져서 열려 꽃가루가 방출되면 꽃가루는 암술머리의 표면에 옮겨질 것이다. 거기서 관세포는 정자를 암배우체까지 운반하는 돌출물인 꽃가루관을 만든다. 꽃가루관은 한 시간에 1cm 이상씩 매우 빠르게 자랄 수 있다. 꽃가루관이 암술대를 따라 자라는 동안 생식세포는 분열하여 관세포 안에 2개의 정자세포가 존재하게 된다. 꽃가루관은 암술의 긴 암술대를 통하여 자라 밑씨에 도달하고 그곳에서 암배우체 근처에 정자세포를 내놓는다.

암배우체(배낭)의 발생

속씨식물종들 중에서는 배낭(embryo sac)이라는 암배우체의 발생에 있어 15개가 넘는 변이가 존재한다. 우리는 단지 하나에만 초점을 맞추려고 한다. 전체 과정이 대포자낭(megasporangium)이라 부르는 각 밑씨의 조직 안인 암술의 씨방 내부에서 일어난다. 두 층의 외피는 주공(micropyle)이라는 틈을 제외하고 각 대포자낭 주변을 싸고 있다. 각 밑씨는 대포자낭에서 한 세포, 즉 대포자모세포(megasporocyte)가 커져서 감수분열을 겪고 4개의 반수체 대포자(megaspore)를 만들 때 암배우체의 발생이 시작된다. 단지 하나의 대포자가 생존하고 다른 대포자는 없어진다.

생존한 대포자는 계속 자라서 세포질분열 없이 세 번의 핵분열을 하여 8개의 핵을 갖는 하나의 거대한 세포가 된다. 그런 다음 이 덩어리는 막으로 나뉘어 다세포 암배우체인 배낭이 된다. 배낭 안의 3개 세포는 주공 근처에 있으며 1개의 난세포와 2개의 조세포(synergid)로 이루어진다. 조세포는 난세포의 옆에 있으며 배낭으로 꽃가루관을 유인하고 안내하는 역할을 한다. 배낭의 다른 쪽 끝에는 기능을 알 수 없는 3개의 반족세포가 있다. 남은 두 핵인 극핵(polar nuclues)은 분리된 세포로 나누어지지 않고 대신에 배낭의 커다란 중심세포 세포질을 공유하게 된다. 결국 종자가 될 밑씨는 이제 배낭과 2개의 주변 외피로 이루어진다.

수분 

속씨식물에서 수분(pollination)은 꽃밥에서 암술머리로 꽃가루를 옮기는 것을 말한다. 이것은 바람이나 물, 또는 동물에 의해 이루어진다. 초본류와 여러 나무종을 포함한 바람에 의해 수분이 되는 식물에서는 대량의 꽃가루를 날려 보냄으로써 바람에 의한 무작위적인 분산을 보완해 준다. 한 해 중 어떤 시기에는 꽃가루 알레르기로 괴로워하는 사람들이 있는 것으로 보아 대기에는 꽃가루가 많이 있다는 것을 알 수 있다. 어떤 바다식물은 물로 꽃가루를 전파한다. 그러나 대부분의 속씨식물은 곤충, 새, 아니면 기타 동물들에 의존하여 다른 꽃에 직접 꽃가루를 전파한다. 수분이 성공하면 꽃가루는 꽃가루관을 만들고, 암술대를 따라 씨방으로 자란다.

 

중복수정

중복수정

수분이 일어날 때 살아 있는 전형적인 꽃가루는 관세포와 생식세포 만으로 이루어진다. 꽃가루가 암술머리에 올려진 후에는 습기를 흡수하고 발아를 하여 꽃가루관을 만들고 암술대의 세포 사이로 신장하여 씨방까지 아래로 뻗어 간다. 생식세포의 핵은 체세포분열을 하여 2개의 정자를 만든다. 꽃가루관의 끝은 난세포 근처 2개의 조세포에 의해 만들어진 화학적 유인물질에 유도되어 주공을 통해 씨방에 들어가 암배우체 근처나 배낭 안에 두 개의 정자를 내려놓는다. 동물세포에서는 신경전달물질로 알려진 감마아미노부틸산(GABA)의 기울기가 꽃가루관을 유인하는 결정적인 신호로 생각된다. 암배우체에 도달하면 한 개의 정자는 난자와 수정되어 접합자를 이룬다. 또 하나의 정자는 2개의 극핵과 합쳐져 암배우체의 커다란 중심세포의 가운데서 삼배체(3n)핵을 형성한다. 이 거대세포가 종자의 양분 저장조직인 배젖(endosperm)이 된다. 두 개의 정자세포가 암배우체의 서로 다른 핵과 결합하는 것을 중복수정이라고 부른다. 중복수정은 난자의 수정이 일어난 밑씨 안에서만 배젖이 발생을 하게하여 속씨식물이 영양분을 낭비하는 것을 막는다.

암배우체 주변의 조직에 가려서 연구자들은 정상적인 조건에서 자란 식물의 수정 현상을 직접 관찰할 수는 없다. 그러나 최근 과학자들이 발아시킨 꽃가루에서 정자를, 암배우체에서 난자를 각각 분리하여 시험관 내에서 식물의 배우자가 합쳐지는 것을 관찰하였다. 배우자가 합쳐지고 일어나는 첫 번째 세포 현상은 동물 배우자가 합쳐지는 동안 일어나는 것과 같이 난자의 세포질 칼슘이온(Ca²⁺) 농도가 증가하는 것이다. 동물과 비슷한 또 하나의 현상은 하나 인상의 정자가 난자와 수정되어 생기는 다정자성 수정을 막는 것이다. 

 

종자의 발생, 형성, 역할

중복 수정 이후에 각 밑씨는 종자로 발생하고 씨방은 종자를 품고있는 열매로 발생한다. 배는 접합자로부터 발생하기 때문에 종자는 식물종에 따라서 다른 양의 단백질, 지방, 탄수화물을 저장하고 있다. 이것이 종자가 당을 사용하고 저장하는 주요 당 수용원이었던 이유이다. 종자 발생 후기에는 식물종 대부분이 주요 영양분 저장소가 배에서 부풀어 오른 떡잎이나 종자 잎이지만 초기에는 이런 양분이 종자의 배젖에 저장되어 있다.

배젖의 발생

배젖의 발생은 일반적으로 배의 발생에 앞서서 일어난다. 중복수정 후 밑씨 중앙 세포의 삼배체 핵은 분열하여 유액물질을 갖는 다핵성 '수퍼세포'를 형성한다. 핵들 사이에 막을 형성하여 세포질분열로 세포질을 나눌 때 배젖이라는 이 액상 덩어리는 다세포가 된다. 결국 이들 '벌거벗은' 세포가 세포벽을 형성하고 배젖이 단단해지게 된다. 코코넛 '유액'은 액상 배젖의 예이고 코코넛 '고기'는 단단한 배젖의 예이다. 팝콘의 하얀 거품 같은 부위도 단단한 배젖이다.

배의 발생

접합체의 첫 번째 체세포분열로 수정된 난자가 나뉘어 바닥세포와 끝세포가 된다. 끝세포가 결국 대부분의 배를 이루게 된다. 바닥세포는 분열을 계속하여 배자루(suspensor)라고 부르는 세포의 띠를 만드는데 그것을 배를 그 부모에게 붙어 있도록 한다. 배자루는 부모식물로부터 또는 어떤 식물에서는 배젖으로부터 배에게 영양분을 옮겨주는 기능을 갖고 있다. 배자루는 길어지면서 배를 양분 저장조직과 보호조직 안으로 점점 더 깊이 밀어 넣는다. 그러는 동안 끝세포는 여러 번 분열을 겪고 배자루에 붙어 있는 구상의 전배(초기배)를 형성한다. 떡잎은 전배 위에서 돌기처럼 형성되기 시작한다. 두 개의 떡잎을 갖는 진정쌍떡잎식물은 이 시기에 하트 모양을 하고 있다. 외떡잎식물에서는 단지 하나의 떡잎만이 발생한다.

성숙한 종자의 구조

종자성숙의 마지막 단계 동안 종자에서 포함된 물의 양이 전체 무게의 5~15%가 될 때까지 탈수작용이 일어난다. 양분 공급처로 둘러싸인 배는 휴면에 들어간다. 즉, 성장도 멈추고 대사작용도 거의 멈춘다. 배와 배의 영양 공급처는 밑씨의 외피로부터 형성되는 딱딱하고 보호를 위한 종자껍질에 둘러싸인다. 어떤 종에서의 휴면은 배 자체보다는 완전한 종자껍질 때문에 생긴다.

흔한 정원 완두의 종자를 쪼개어 열어 봄으로써 진정쌍떡잎식물의 한 형태에 대하여 좀 더 세밀하게 들여다볼 수 있다. 이 단계에서 배는 배축이라는 길쭉한 구조가 다육질의 떡잎에 붙어 있는 상태로 이루어져 있다. 떡잎이 붙어 있는 지점 아래 배축을 하배축이라고 부르기도 한다. 하배축은 배뿌리, 또는 배근에서 끝난다. 떡잎이 붙어 있는 곳보다 위이며 한 쌍의 작은 첫째 잎보다 아래 배축 부분을 상배축이라고 부른다. 어린잎인 상배축과 지상부 분열정단점을 모아서 어린싹이라고 부른다.

종자의 휴면: 힘든 시기에 대한 적응

종자의 휴면은 대사율이 극도로 낮으며 성장과 발생의 정지기이다. 휴면을 벗어나기 위해 필요한 환경 조건은 식물의 종에 따라 다르다. 어떤 식물종의 종자는 적당한 환경에만 놓이면 바로 발아를 한다. 그러나 어떤 종들은 적당한 곳에 놓여졌음에도 불구하고 휴면을 깨는 환경 개시 신호가 생길 때까지 휴면에서 벗어나지 않는다. 

종자의 휴면을 깨는 독특한 신호의 요구는 발아가 유식물에게 가장 유리한 시간과 장소에서 일어나게 하는 기회를 늘려준다. 예를 들어, 많은 사막 식물의 종자는 충분한 소나기가 내린 후에만 발아한다. 보슬비 정도가 온 후 발아한다면 곧 땅이 유식물을 지탱하기에는 너무 건조하게 된다. 자연화재가 잘 일어나는 곳의 많은 종자들은 휴지기를 벗어나기 위해 높은 열과 연기가 필요하다. 그래서 산불로 경쟁적인 식물들이 없어진 후에 그 유식물이 가장 많아지게 된다. 겨울이 긴 곳에서는 종자가 추위에 오랫동안 노출되어야 발아한다. 여름이나 가을에 심은 종자는 다음 봄까지 발아되지 않아야 그 다음 겨울이 오기 전까지 오랜 기간의 성장기를 가질 수 있다. 상추와 같이 작은 씨들은 발아를 위해 빛이 필요하기 때문에 땅 표면을 유식물이 뚫고 나올 수 있도록 얕게 심어져야만 발아한다. 

종자의 발아와 유식물의 발생

발아는 마른 종자의 낮은 수분 포텐셜 때문에 물을 흡수하는 팽윤(imbibition)이라고 부르는 물리적인 과정에 의해 일어난다. 팽윤된 물은 종자가 팽창하고 종자껍질이 깨지며 배가 성장을 다시 시작하도록 하는 대사 변화의 계기가 된다. 이와 같은 수화현상이 생긴 이후, 효소가 배젖이나 떡잎의 저장물질을 분해하기 시작하고 영양소는 배의 성장 부위로 이동하게 된다.

발아하는 종자에서 처음 자라나는 기관은 어린뿌리이다. 다음에는 어린싹의 끝이 토양 표면을 뚫고 나와야만 한다. 정원 완두나 많은 다른 진정쌍떡잎식물에서는 하배축에서 자엽갈고리가 형성되고 성장하면서 자엽갈고리를 땅 위로 밀어 올린다. 하배축이 빛에 의해 자극을 받으면 단단해져서 떡잎과 상배축을 들어 올린다. 그래서 연한 지상부 끝이나 부피가 있는 떡잎은 그 끝으로 밀어 올리는 것이 아니라 토양 속에서 마모되지 않게 위로 잡아당겨지는 것이다. 상배축은 이때 떡잎 또는 '종자 잎'과 구분되는 진짜 잎인 첫 번째 보통잎을 편다. 이 보통잎은 팽창하여, 초록색으로 변하며, 광합성작용으로 자양분을 만들기 시작한다. 떡잎은 발아하는 배에 의해 영양분을 다 소모한 후 말라버리고 유식물에서 떨어지게 된다. 

 

열매의 형성과 그 역할

밑씨에서 종자가 발생하는 동안 꽃의 씨방은 열매로 발생하는데, 열매는 내부의 종자를 보호하고 성숙했을 때 바람이나 동물에 의해 종자가 퍼지는 것을 돕는다. 수정에 의해서 씨방이 열매로 그 형태를 변환시키도록 유도하는 호르몬의 변화가 시작된다. 만약 꽃에 수분이 일어나지 않았다면 일반적으로 열매가 생기지 않고 꽃 전체가 시들어 떨어지게 된다.

열매가 발생하는 동안 씨방벽은 열매의 두꺼워진 벽인 과피(pericarp)가 된다. 씨방이 자람에 따라 꽃의 다른 부위는 시들고 떨어진다. 예를 들어, 완두 꼬투리의 뾰족한 끝은 시들어 버린 꽃 암술머리이다.

열매는 발생 기원에 따라 몇 가지 형태로 분류한다. 대부분의 열매는 하나 또는 여러 개의 합쳐진 암술로부터 생기며 단과(simple fruit)라고 부른다. 어떤 단과는 복숭아처럼 육질이 많기도 하지만, 콩 꼬투리나 견과 같은 단과는 말라 있다. 집합과(aggregate fruit)는 하나 이상의 분리된 암술을 갖는 꽃 하나에서 생기며, 각 암술이 작은 열매가 된다. 이런 작은 과실은 라즈베리처럼 함께 하나의 화탁에 모인다. 복합과(multiple fruit)는 한 무리의 꽃들이 함께 밀집한 하나의 꽃집합으로부터 발생한다. 여러 개의 씨방벽이 두꺼워지기 시작할 때, 씨방들이 합쳐져서 파인애플처럼 하나의 열매로 통합된다.

열매는 일반적으로 종자가 발생을 완성할 때와 같은 시기에 익게 된다. 대두의 꼬투리 같은 건과가 익는 것은 노화와 열매 조직의 건조화를 포함하지만 과육 열매에서 익는 과정은 좀 더 정교하다. 복잡한 호르몬의 상호작용은 종자를 퍼뜨려 주는 동물을 유인할 수 있는 맛있는 과일을 생산하게 한다. 열매의 '과육 부위'는 세포벽의 성분을 분해하는 효소 때문에 더 부드러워진다. 또한 일반적으로 열매의 색깔은 초록색에서 붉은색이나 오렌지 또는 노란색으로 바뀐다. 열매는 유기산 또는 녹말이 당으로 전환됨에 따라 더 달아져서 잘 익은 과일의 당도는 20%에 이르게 된다.

 

이 글에서는 꽃, 열매, 중복수정과 같은 속씨식물 유성생식의 특징에 관해 서술했다. 다음에서는 속씨식물의 무성생식에 관해서도 기술하도록 하겠다.