식물영양의 생물학적 기반

지금까지는 식물을 토양 자원의 착취자로 묘사하였다. 그러나 식물과 토양은 2가지 상호관계를 갖는다. 죽은 식물은 토양 미생물에게 필요한 많은 에너지를 공급한다. 반면 뿌리에서 분비되는 분비물은 뿌리 가까운 환경 속의 다양한 미생물을 지원한다. 이 글에서는 뿌리와 세균 또는 곰팡이 사이의 상호관계인 공생, 편리공생에 대해서 초점을 맞추려고 한다. 그런 다음 다른 식물, 또는 동물과 상호관계를 맺는 희귀식물에 대해서 살펴보고자 한다.

 

토양세균과 식물의 영양

일부 유용한 세균은 식물의 뿌리와 결합되어 있는 토양층인 근권(rhizosphere)에서 거의 대부분 발견된다. 그 외는 표토의 유기물질을 부식시켜 양분을 얻어 쓰는 분해자들이 차지한다. 그 다음은 뿌리 안에서 자라는 질소공급 세균의 여러 종류들이 있다.

리조박테리아

리조박테리아(Rhizobacteria, 근권세균)는 특히 지하권에서 많은 개체군을 갖는 토양세균이다. 각기 다른 토양은 다양한 유형과 수의 리조박테리아를 갖는다. 뿌리는 당, 아미노산, 유기산 등 양분을 분비하기 때문에 식물의 지하권에 있는 미생물은 일반 토양 속에 있는 것보다 10배에서 100배 활동이 많다. 약 20%에 이르는 광합성 생성물은 이런 작은 생태계의 미생물에게 이용된다. 다양한 식물-미생물 상호작용 때문에 이런 미생물 개체군의 조성은 종종 주변의 미생물과 다른 식물종의 지하권과는 매우 다르다. 각 지하권은 뿌리의 분비물과 미생물  생성물이 섞인 독특하고 복잡한 혼합체로 되어 있다.

'식물 생장촉진 리조박테리아'로 알려진 일부 세균은 다양한 기작에 의해 식물생장을 촉진한다. 어떤 세균은 뿌리를 질병으로 보호하는 항생물질을 생산한다. 또 다른 세균들은 독성의 금속을 흡수하거나 뿌리가 잘 이용할 수 있는 양분을 만들기도 한다. 식물생장촉진 리조박테리아를 접종한 종자는 작물 생산량을 증가시키고 비료와 농약 사용량을 감소시켜 준다. 어떻게 세균은 식물과 상호작용을 통해 이익을 주는가? 뿌리에서 분비되는 물질은 대부분의 지하권 에너지를 제공한다.

질소 순환에서의 세균

식물은 질소이용을 돕는 몇몇 종류의 세균과 상호공생관계를 갖는다. 지구상의 관점에서 볼 때 단백질과 핵산의 구성물질인 질소만큼 식물생장을 제한하는 무기질은 없다. 다른 무기질과는 달리 토양 속의 암모늄이온(NH₄⁺)이나 질산이온(NO₃⁻)은 암석의 붕괴로부터 생기지 않는다. 비록 적은 양의 질산이온이 번개에 의해 만들어져 비를 통해 토양에 옮겨지지만 대부분 토양의 질소는 세균의 활동으로 얻어진다. 부식질이 풍부한 토양에 서식하는 암모니아화 세균(ammonifying bacteria)은 부식질 속의 단백질과 다른 유기화합물을 분해하여 암모니아(NH₃)를 방출한다. 질소고정세균(nitrogen-fixing bacteria)은 잠시 뒤에 서술할 과정인 가스 상태의 질소(N₂)를 암모니아로 전환한다. 위의 두 가지 경우 각각 NH₃는 토양수의 H⁺를 받아들여 식물이 흡수할 수 있는 NH₄⁺를 형성한다. 그러나 식물은 주로 NO₃⁻의 형태로 질소를 얻는데, 토양의 NO₃⁻는 주로 질산화 과정(nitrification)이라는, NH₃의 산화로 아질산이온(NO₂⁻)으로 되고, 이어서 다시 질산이온(NO₃⁻)으로 산화되는 과정을 통해 얻어진다. 다른 유형의 질산화세균(nitrifying bacteria)들이 각각의 단계를 중개한다. 뿌리가 NO₃⁻을 흡수하면, 식물효소는 이것을 NH₄⁺로 환원시키고, 또 다른 효소가 아미노산이나 다른 유기화합물에 이것을 결합시킨다. 대부분의 식물종은 뿌리로부터 질소를 NO₃⁻나 뿌리에서 합성된 유기화합물의 형태로 목부를 통해 지상계로 올려보낸다. 토양 속의 질소는 특히 혐기조건의 토양에서는 탈질화세균이 NO₃⁻를 N₂로 전환시켜 대기로 확산시킨다.

질소고정세균

대기의 79%가 질소로 구성되어 있음에도 불구하고, 질소분자는 두 개의 질소원자가 삼중결합으로 단단하게 결합되어 있기 때문에 식물은 질소 가스를 이용할 수 없다. 대기의 질소를 식물이 이용하기 위해서는 반드시 질소고정(nitrogen fixation)이라는 과정에 의해 NH₃로 환원되어야 한다. 그러나 대기의 질소는 식물이 이용할 수 없는 상태인 질소 가스로 이루어져 있다. 식물에 질소가 흡수되기 위해서는 암모늄이온(NH₄⁺)이나 질산이온(NO₃⁻)으로 전환되어야 한다. 모든 N₂ 고정 생물체는 원핵생물체이며 이런 과정을 수행하는 생물체는 자유롭게 살고 있다. 리조비움(Rhizobium)에 의한 N₂ 고정의 특별한 경우로, 세균은 콩과식물의 뿌리와 밀접한 연합체를 구성하여 뿌리구조를 크게 변경시킨다. 비록 리조비움이 토양에서 자유롭게 살 수 있다고 하지만, 이런 자유 상태에서 세균은 N₂를 고정할 수 없고, 콩과식물의 뿌리 역시 세균 없이는 N₂를 고정할 수 없다.

효소복합체인 질소고정효소는 질소 가스에 전자와 H⁺를 첨가하여 암모니아로 환원시키는 전 과정을 촉매한다. 질소고정은 세균이 암모니아 한 분자를 합성하면서 8개의 ATP 분자를 소모하기 때문에 질소고정세균은 부식하고 있는 유기물질, 뿌리의 분비물, 또는 뿌리의 유관속 조직으로부터 탄수화물을 충분하게 공급받아야 한다.

리조비움 세균과 콩과식물 뿌리의 특별한 공생관계는 뿌리의 구조를 놀랍도록 변화시킨다. 콩과식물의 뿌리를 따라서 형성되는 뿌리혹(nodules)은 리조비움의 침입을 받은 식물세포로 구성된다. 뿌리혹 안에서 리조비움은 뿌리세포의 소낭 내에서 박테로이드(bacteroids)라는 형태로 존재한다. 식물에서의 콩과식물-리조비움 공생은 현대의 상업적 비료보다 훨씬 유용한 질소를 생산하며, 이러한 공생관계는 농부들에게 어떤 경비도 부담시키지 않으면서 농작물에 적당한 양의 질소를 제때 공급할 수 있게 한다. 또한 공생적 질소고정은 콩과식물에 질소를 공급할 뿐만 아니라 연작 작물의 비료사용을 줄이는 효과가 있다.

광합성을 하지 않는 살아 있는 세포 내에서 박테로이드는 혐기성 환경이 필요하다. 뿌리혹의 목질화 된 바깥층은 가스 출입을 제한한다. 어떤 뿌리혹은 레그헤모글로빈(leghemoglobin)이라고 하는 철 함유의 단백질 때문에 붉은색을 띠는데 이것은 적혈구의 헤모글로빈과 같이 산소와 가역적으로 결합한다. 이 단백질은 질소고정에 필요한 ATP 생성을 위해 세포호흡의 산소공급을 집중으로 조절하는 한편, 산소의 농도를 감소시켜 질소고정에 유리한 혐기성 환경을 만드는 산소 '완충제'이다.

각 콩과식물들은 리조비움의 특별한 계통과 관련이 있다. 콩과식물과 질소고정세균 사이의 관계는 상호공생적이다. 왜냐하면 세균은 고정된 질소를 공급하지만 식물은 세균에게 탄수화물과 다른 유기화합물을 공급하기 때문이다. 공생적 질소고정에 의해 생산된 대부분의 암모늄은 뿌리혹에서 아미노산을 만드는 데 사용되고 이들은 물관부를 통해 지상부로 옮겨진다.

어떻게 콩과식물들은 토양 속의 많은 세균들 가운데 특정한 리조비움의 세균들을 인식할까? 또한 특정한 리조비움을 만나면 어떻게 뿌리혹을 발생시킬까? 이 두 개의 질문은 연구자들로 하여금 세균과 뿌리 사이의 화학적 대화를 밝혀내도록 이끌게 되었다. 각 동반자는 상대편으로부터 오는 화학적 신호에 대해 뿌리혹형성에 관여하는 특정유전자를 발현함으로써 상대방에게 반응한다. 뿌리혹 형성에 관한 분자생물학적 지식을 이해함으로써 연구자들은 리조비움을 유도해 정상적으로는 질소고정 공생관계를 갖지 못하는 작물에서 뿌리혹을 형성할 수 있기를 희망하고 있다.

질소고정과 농업

농업에서는 공생적 질소고정으로 인한 효과를 윤작(crop rotation)에서 얻을 수 있다. 옥수수 같은 비콩과류 식물을 1년간 경작한 다음 해에는 알팔파나 다른 콩과식물을 심어 토양의 고정질소 함유량을 회복시킨다. 콩과식물이 특정한 리조비움과 만나게 하기 위해서 파종 전에 종자를 세균배양액에 넣거나 세균의 포자를 종자에 묻히는 방법이 사용된다. 콩과작물을 수확하는 대신 밭을 갈아엎으면 이들이 녹색거름으로 분해되어 화학비료에 대한 요구량이 줄어든다.

콩과식물 이외에도 많은 식물이 공생적 질소고정의 이점을 이용하고 있다. 예를 들면, 오리나무와 어떤 열대 초본식물은 방선균류에 속하는 그람양성균의 숙주가 된다. 상업적으로 대단히 중요한 벼는 공생적 질소고정으로 인한 혜택을 받고 있다. 벼농사를 짓는 농부들은 수생 양치식물의 하나인 개구리밥을 벼와 함께 키운다. 개구리밥과 공생관계인 남조류는 공기 중의 질소를 고정하여 논의 비옥도를 높이는 역할을 한다. 벼가 자라서 그늘을 만들면 개구리밥은 죽게 되는데 자연히 이들 유기물질은 분해되므로 논의 비옥도는 더 증가한다.

 

곰팡이와 식물영양

어떤 종류의 토양곰팡이는 뿌리와 공생관계를 형성해서 식물의 영양에 주요한 역할을 한다. 균근(mycorrhizae)은 곰팡이와 뿌리의 공생관계로 이루어진 연합체이다. 곰팡이는 숙주식물로부터 계속해서 당을 공급받는 대신 수분흡수의 표면적을 증대하고 토양으로부터 인산 등의 무기질을 선택적으로 흡수하여 식물에게 공급한다. 균근의 곰팡이는 뿌리의 생장과 분지를 촉진하는 생장인자를 분비하며, 토양의 병원성 세균과 곰팡이로부터 식물을 보호하는 항생물질을 분비한다.

균근은 특별한 것이 아니기 때문에 대부분의 식물종에서 형성될 수 있다. 사실 식물-곰팡이 공생은 식물이 육상을 점령하는 데 있어서 꼭 필요했던 적응의 하나였을 것으로 짐작된다. 실제 어떤 초기 식물화석의 뿌리에는 균근이 포함되어 있다. 육상생태계가 아직 초기였을 때에는 토양은 영양적인 면에서 풍부하지 못했을 것이다. 균근의 곰팡이는 뿌리보다 훨씬 효율적으로 무기질을 흡수하기 때문에 개척단계 식물의 양분 확보에 도움을 준다.

 

균근

 

균근의 두 가지 유형

곰팡이와 식물의 공생에는 두 가지 유형, 즉 외생균근과 내생균근이 있다. 외생균근(ectomycorrhizae)의 균사는 치밀한 껍질이 뿌리의 표면을 덮는데, 곰팡이 균사는 토양으로 뻗어서 물과 무기질의 흡수를 위한 표면적을 크게 확대한다. 균사는 또한 뿌리의 피층으로 자란다. 이들 균사는 뿌리세포를 관통하지는 않지만 세포외부에 망상구조를 형성해서 곰팡이와 식물 사이의 양분교환을 돕는다. 감염되지 않은 뿌리에 비해서 외생균근은 보통 두껍고 짧으며 가지가 많다. 이들은 균사가 확장된 표면적을 충분히 제공하기 때문에 뿌리털을 형성하지 않는다. 식물 가운데 약 10%에 달하는 종류가 균근을 형성하는데, 이들 식물종의 절대다수가 소나무, 가문비나무, 참나무, 호두나무, 자작나무, 버드나무, 유칼립투스와 같은 목본성 식물이다.

반면, 내생균근(arbuscular mycorrhizae)은 뿌리를 감싸는 치밀한 껍질을 갖고 있지 않다. 균사연합체는 뿌리로 뻗어나간 미세한 곰팡이 균사가 접촉을 시작해서 그 표면을 따라 자라면서 시작된다. 균사는 표피세포 사이를 침투하여 뿌리의 피층으로 들어간다. 균사는 또한 뿌리 피층세포 세포벽에 작은 부분을 소화시키지만, 원형질막을 뚫고 세포질 안으로는 들어가지 않는다. 대신 뿌리세포의 막이 함입되어 형성된 관 안으로 자란다. 이런 행동은 마치 손가락으로 풍선을 부드럽게 살짝 찌르는 것과 같은데 손가락이 곰팡이 균사와 같다면 풍선의 껍질은 뿌리세포의 막과 같다.  이런 방법으로 균사가 침투하면 일부는 작은 가지란 뜻의 분지상구조를 이루는데, 이들은 곰팡이와 식물 사이에 양분의 전달이 일어나는 중요한 부위이다. 균사는 또한 곰팡이의 먹이를 저장할 수 있는 난형의 소낭을 형성한다. 육안으로 보면 내생균근은 뿌리털이 있는 보통의 뿌리처럼 보이지만, 현미경을 통해서 보면 식물의 영양에 있어서 대단히 중요한 공생관계가 있음을 알게 된다. 내생균근은 외생균근에 비해 훨씬 흔해서 옥수수, 밀, 콩과류를 포함한 85% 이상의 식물에서 발견된다.

농업에 있어서 균근의 중요성

뿌리는 적당한 종류의 곰팡이에 노출되어야만 균근으로 전환될 수 있다. 대부분의 자연적인 생태계에서 이들 곰팡이는 토양에 존재하며 유식물은 균근을 발달시킨다. 그렇지만 어떤 환경에 있는 종자를 채취하여 다른 토양에 심는다면 그 식물과 짝을 이루는 균근의 부재로 인해 식물은 인 결핍증과 같은 영양결핍증을 보일 것이다. 간혹 종자를 균근 곰팡이 포자와 함께 처리하면 균근을 형성해 유식물을 돕기 때문에 작물생산을 증진시킨다.

균근 연합체는 또한 생태적 관계를 이해하는데 있어 중요하다. 때때로 외래종 식물이 그 지역의 생물체 간 상호관계를 붕괴시킴으로써 어떤 지역을 점령한다. 예를 들면, 1800년대에 유럽에서 뉴잉글랜드 지방으로 들어온 마늘겨자(Alliaria petiolata)는 미국 동부와 중부 지역의 삼림을 침범하여 나무의 유식물들과 다른 식물들을 덮어버렸다. 하버드 대학교의 크리스티나 스틴슨과 그의 동료들은 이러한 침략적인 식물의 특성은 내생균근의 생장을 방해함으로써 다른 식물의 생장을 지연시키는 능력과 관계가 있다는 증거들을 제시하였다.