식물체 구성 물질의 기원과 영양 조절 메커니즘

식물체 구성 물질의 기원과 영양 조절 메커니즘

 

조그만 씨로부터 거대하게 자라는 식물을 보면 어떻게 그런 몸집을 이루는 물질들이 어디서 오는지 궁금할 것이다. 아리스토텔레스는 식물이 땅으로부터 솟아나기 때문에 식물의 생장에 필요한 물질들은 토양으로부터 공급된다고 하였다. 17세기 반 헬몬트는 식물이 토양에 의해서 자란다는 가설을 검증하기 위한 실험을 진행하였다. 그는 90.9 kg의 흙이 담긴 화분에 버드나무를 심었는데 5년 후 버드나무는 76.8 kg의 나무로 성장했지만 화분에서는 0.06 kg의 흙만이 줄어들었다. 그는 그가 규칙적으로 주었던 물로부터 생장이 이루어진 것으로 결론을 내렸다. 한 세기 후에 헤일스라는 영국의 식물생리학자는 식물이 대부분 공기로부터 양분을 얻는다고 주장하였다.

이상의 3가지 가설은 각각 부분적으로는 맞지만 사실 식물의 생장에는 토양, 물, 공기가 모두 필요하다. 식물의 수분함량은 건조 전후의 무게를 비교하여 측정할 수 있다. 식물 생중량의 80~90%는 물이 차지한다. 또한 건조된 식물 성분의 화학적 조성을 분석할 수 있다. 유기물은 보통 식물 건조중량의 약 96%를 차지하기 때문에 토양으로부터 얻는 무기질 양분이 생존에 필수적이라 하더라도 식물 총중량의 극히 적은 부분만을 차지한다. 식물 건조 중량의 대부분은 물이나 토양 무기질로부터 오는 것이 아니고 광합성을 통해 고정되는 공기 중의 이산화탄소로부터 유래된다. 물은 또한 대부분의 수소원자와 광합성에 의해 유가물로 통합되는 일부 산소원자를 공급한다. 식물 유기물의 대부분은 세포벽의 섬유소를 포함한 탄수화물이다. 그렇기 때문에 탄수화물의 구성분인 탄소, 산소, 수소가 식물 건조중량의 대부분을 차지한다. 많은 고분자들은 질소, 황 또는 인을 지니기 때문에 이들 원소는 식물체에 상대적으로 풍부하다.

 

다량원소와 미량원소

식물의 무기물에는 약 50가지 이상의 화학원소가 있지만 식물체에 단순히 존재하는 원소들과 필수적으로 존재하는 원소들을 구분하는 것이 필요하다. 식물이 한 생활사를 마치고 다음 세대를 남기는데 필요한 화학원소를 필수원소(essential element)라고 한다.

어떤 화학원소가 필수원소인지를 알기 위해서는 무기성분의 배양액을 사용하는 수경재배(hydroponic culture)를 한다. 이러한 연구를 통하여 모든 식물에 필요한 17개의 필수원소가 밝혀졌다.

이들 필수원소 가운데 식물이 상대적으로 많은 양을 필요로 하는 9개를 다량원소(macronutrients)라 하는데 이 중 6개는 식물의 구조를 형성하는 유기화합물의 중요한 성분인 탄소, 산소, 수소, 질소, 인, 황이 있고 그밖에 포타슘, 칼슘과 마그네슘이 있다. 모든 무기질 가운데 질소는 식물의 생장과 작물생산에 가장 크게 기여한다. 식물은 질소를 단백질, 핵산, 엽록소와 다른 중요한 유기분자의 구성성분으로 요구한다.

남은 8개의 원소는 식물에서 매우 소량이 필요하기 때문에 미량원소(micronutrients)라 하는데 염소, 철, 마그네슘, 붕소, 아연, 구리, 니켈, 몰리브덴 등이 포함된다. 어떤 경우에는 소듐이 9번째 미량원소가 될 때도 있다.

식물의 미량원소는 주로 효소작용의 보조 인자나 비단백질 인자로서 역할을 한다. 예를 들면, 철은 시토크롬의 금속성분으로서 엽록체와 미토콘드리아의 전자전달계 단백질을 구성한다. 미량원소는 보통 촉매작용을 하기 때문에 식물체는 매우 소량만을 필요로 한다. 예를 들어, 몰리브덴은 식물의 건중량에서 수소원자 6,000만 개당 1개의 원자 비율로 존재한다. 그렇지만 몰리브덴이나 그 외의 다른 미량원소가 결핍되면 식물은 죽거나 약해진다.

 

무기질 결핍증상

무기질 결핍증상은 부분적으로는 그 영양소의 기능에 따라 나타난다. 예를 들면, 엽록소의 구성성분인 마그네슘의 결핍은 잎의 황화현상을 유발한다. 그러나 무기질 결핍과 그 증상의 관계가 직접적이지 않는 경우도 있다. 예를 들면, 철분 결핍은 철분이 엽록소의 구성성분이 아님에도 불구하고 잎의 황화현상을 나타내는데, 그 이유는 철이온이 엽록소 합성단계에서 필요하기 때문이다. 

무기질 결핍증상은 양분의 역할에 따라서 나타나기도 하지만 식물체 내 무기질의 이동성에 의존하기도 한다. 만약 양분이 쉽게 이동한다면 결핍증상이 성숙된 기관에서 먼저 나타나게 된다. 그 이유는 생장 중인 어린 기관이 양분을 끌어당기는 힘이 더 강하기 때문이다. 예를 들어, 마그네슘은 비교적 이동성이 좋아서 먼저 어린 잎으로 이동한다. 따라서 만약 마그네슘이 결핍되면 성숙되고 오래된 잎에서 황화현상이 먼저 나타난다. 체관부의 당분 이동기작과 같이 무기질은 당분과 함께 생장 중인 조직으로 이동된다. 반대로 이동성이 작은 무기질이 결핍된 경우에는 어린 조직이 먼저 영향을 받는다. 성숙한 조직은 이미 적당한 양을 보유하고 있으므로 무기질 공급이 부족한 기간을 견디어 낼 수 있다. 예를 들면, 철분은 식물체 내에서 쉽게 이동하지 않는데 철분이 결핍되면 성숙한 잎에서 어떤 증상이 나타나기도 전에 어린 잎에서 먼저 황화현상이 나타난다. 식물이 필요로 하는 무기질은 일 년 중 시기와 식물의 나이에 따라 달라진다. 예를 들어, 어린 유식물은 무기질 결핍증상을 거의 보이지 않는데, 그 이유는 종자에 축적된 저장물질로부터 방출되는 무기질에 의해 식물체의 필요량이 채워지기 때문이다.

식물체에서 질소, 인, 포타슘의 결핍은 가장 흔하게 일어난다. 미량원소의 결핍현상은 흔하지 않고 토양조성에 따라 발생하기 때문에 지역적으로 국한되어 나타난다. 무기질 결핍증상은 종(species) 사이에 다양하게 나타나지만 식물생리학자나 농부들은 무기질 결핍증상을 잘 구분한다. 결핍증상을 확인하는 방법은 식물과 토양의 무기질 함량을 직접 분석하는 것이다. 결핍 증상 치료에 요구되는 미량원소의 양은 보통 매우 소량이다. 예를 들면, 과실나무에 아연결핍증이 있을 때는 몇 개의 아연 못을 나무의 수간에 박으면 된다. 미량원소는 식물체 내의 적정량을 유지하는 것이 중요한데 만약 과잉되면 오히려 식물체에 해를 미치게 된다. 예를 들어, 질소가 과다하면 토마토에서는 좋은 열매를 맺는 대신 지나친 덩굴생장이 일어난다.

 

유전적 변화에 의한 식물영양의 개선

식물영양을 알아보면서, 우리는 식물이 필요로 하는 토양이 되도록 어떻게 농부들이 관개, 시비와 그 외의 방법을 동원하는지 살펴보았다. 좋은 토양을 만들기 위해서 유전공학을 이용해 식물을 다루는 정반대의 방법을 사용할 수 있다. 다음으로 어떻게 유전공학이 식물영양과 비료사용을 개선시키는지에 대한 몇 가지 예를 조명하고자 한다.

알루미늄 독성에 대한 저항성

산성 토양의 알루미늄은 뿌리에 손상을 주고 작물 생산량을 크게 줄인다. 알루미늄 저항성의 주요 기작은 뿌리에 의한 유기산의 분비이다. 이들 유기산은 알루미늄 이온과 결합하여 토양의 알루미늄 농도를 낮춘다. 멕시코 고등연구원의 루이스 헤레라 에스트렐라와 그의 동료들은 세균을 통해 시트르산 합성유전자를 식물유전체에 도입해 토마토와 파파야를 바꾸었다. 결과적으로 과도하게 생산된 시트르산은 이들 두 작물의 알루미늄 저항성을 증대시켰다.

홍수 저항성

토양 미생물에 의한 알코올발효를 통해 에탄올과 독성생산물이 토양에 축적되는 것처럼 침수된 토양은 뿌리의 산소를 빼앗을 뿐 아니라 식물에 손상을 준다. 아시아 국가에서는 종종 우기 기간 홍수에 의해 벼 작물이 파괴된다. 대부분의 별 품종은 일주일간 침수되고 나면 죽지만 어떤 종류의 품종은 수 주간의 홍수 후에도 살아남는다. Sub1A-1이라고 하는 유전자는 홍수저항성 벼에 들어있는 침수내성 유전자이다. 알코올탈수소효소를 암호화하는 단백질이 알코올을 분해하는 것처럼 Sub1A-1 단백질은 혐기성 조건에서 정상적으로 발현되는 유전자들을 조절한다. 홍수감수성 벼 품종에 Sub1A-1 단백질을 과다발현시키면 식물의 알코올 탈수소효소 레벨을 증가시키기 때문에 침수에 저항성을 갖게 한다.

스마트 식물

농업연구자들은 비료사용을 줄이면서 농작물수확량을 유지하는 방법을 개발하고 있다. 이를 위한 새로운 방법으로는 유전공학적으로 개발된 스마트 식물을 사용하는 방안이 있다. 이 식물은 해를 받기 전에 양분결핍이 임박했다는 정보를 미리 재배자에게 알려준다. 어떤 스마트 식물은 식물조직에 인의 함량이 낮아지기 시작하면 RNA 중합효소와 쉽게 결합하는 프로모터를 가지고 있다. 이 프로모터는 잎의 세포에 청색의 색소를 생산하는 보고유전자와 연계되어 있어서 스마트 식물의 잎에 청색의 색깔이 나타나면 농부는 인산 비료를 시비할 때라는 것을 알게 된다.

활발한 식물생장을 위해서는 적당한 무기질 공급, 충분한 공기, 우량한 수분유지력, 낮은 염분도, 중성에 가까운 산도를 갖는 토양이 갖춰져야 한다는 것을 알아야 한다. 또한, 무기질과 다른 화학물질들이 독성을 나타내는 농도가 되지 말아야 한다. 그러나 이들 토양의 물리화학적 특성은 내용의 절반밖에 되지 않는다. 토양을 모두 이해하기 위해서는 우리는 생물 구성체를 염두에 두어야만 한다.