식물체 내 물과 용질의 수송 기작

동물처럼 식물도 몸의 한 부분에서 다른 부분으로 물과 영양분을 수송할 필요가 있다. 식물은 심장 같은 것이 없어 펌프질 하지 못하는데 어떻게 수송할 수 있는가? 이 질문에 대답하기 위하여 우리는 먼저 식물의 기본 수송 과정을 살펴보아야 한다.

식물세포에 의한 원천소에서의 흡수로 수송은 시작된다. 어떤 생물체에서도 마찬가지로 원형질막의 선택적 투과는 세포 안팎으로 물질의 이동을 조절한다. 여기서는 우리는 식물세포에서 짧은 거리 수송의 배경인 확산과 능동 수송을, 긴 거리 수송으로서 부피 유동을 살펴보려고 한다.

 

용질의 확산과 능동 수송

막을 가로지르는 용질의 농도기울기와 전압의 종합 효과, 즉 전기화학적인 기울기를 따라 용질은 확산된다. 막을 통한 확산은 세포가 대사적 에너지를 사용하지 않고도 일어나는 현상이기 때문에 수동 수송이라고 부른다. 능동 수송이란 막을 사이에 두고 용질이나 전압의 기울기로 혼합된 전기화학적인 기울기의 역방향으로 용질을 퍼 올리는 것이다. '능동'이라고 부르는 이유는 세포가 확산이 일어나는 방향과 반대로 용질을 수송하기 위해서는 일반적으로 ATP 형태의 에너지를 사용해야 하기 때문이다.

대부분의 용질은 막의 인지질 이중막을 직접 가로질러 확산될 수 없다. 대신에 막에 박혀 있는 수송 단백질을 통해야만 이동할 수 있다. 능동 수송에서 수송 단백질을 통해야만 이동할 수 있다. 능동 수송에서 수송 단백질은 역할을 하기 위해 에너지가 필요하지만 수동 수송에서의 수송 단백질은 에너지가 필요 없다. 어 수송 단백질은 막의 한쪽 면에서 용질과 선택적으로 결합한 후 태를 변형하여 반대쪽 면에서 용질을 놓아준다. 또 다른 수송 단백질은 막을 관통하는 선택적 통로를 제공하기도 한다. 예를 들면, 식물세포의 막은 대부분 포타슘 통로가 있는데 이 통로는 포타슘이온은 통과시키지만 소듐 등의 다른 이온은 통과시키지 않는다. 어떤 통로는 화학물질, 압력, 또는 전압 같은 자극에 반응하여 문을 열었다 닫았다 한다. 

식물세포의 세포막에서 가장 중요한 능동 수송 단백질은 양성자 펌프로서 세포 바깥으로 수소이온을 배출하기 위해서 ATP 에너지를 사용한다. 결과적으로 세포의 안보다 바깥쪽에 수소이온의 농도가 높아지는 수소이온 기울기(양성자 기울기)를 만든다. 여기서 생긴 농도기울기는 잠재(저장)에너지의 한 형태로서, 수소이온이 농도가 낮은 세포 안으로 확산되어 돌아가려는 경향이 생기고 이런 수소이온의 흐름은 일을 할 수 있게 된다. 또한 막 바깥으로 수소이온의 이동은 세포 바깥쪽에 비해 안쪽을 음전하 상태로 만든다. 이런 반대 전하가 막을 사이에 두고 분리되어 세포의 일을 수행할 수 있게 하는 위치에너지의 또 다른 형태인 막전위라고 부르는 전압을 만든다.

식물세포는 양성자 기울기와 막전위의 에너지를 여러 가지 용질의 수송에 사용한다. 예를 들어, 뿌리세포는 양성자 펌프에 의해 만들어진 막전위로 포타슙이온을 흡수할 수 있다. 공동 수송이라 부르는 기작에서는 수송 단백질의 한 용질의 확산과 다른 용질의 능동 수송을 짝지어 준다. 

공동 수송의 '편승'효과는 식물세포에서 설탕 같은 중성 용질의 흡수를 담당한다. 설탕-H⁺의 공동 수송은 설탕의 농도길울기 역방향 이동과 H⁺의 전기화학적 기울기의 아래쪽 방향 이동이 짝을 짓는 것이다.

 

물의 확산(삼투)

생존하기 위하여 식물은 물의 흡수와 소모 사이에 균형을 이루어야 한다. 세포에서 물의 순흡수와 순손실은 막을 가로지르는 물의 확산이라는 삼투에 의해 일어난다. 무엇이 물의 이동 방향을 정할 것인가? 동물세포의 경우에는 세포막이 그 용질에 불투과성이라면 저농도 용액에서 고농도 용액으로 물이 이동할 것이다. 그러나 식물세포는 단단한 세포벽이 있어 삼투에 영향을 주는 세포벽의 물리적 압력, 즉 팽창하는 원형질체(핵과 세포질, 세포막으로 이루어진 세포의 살아 있는 부분)를 미는 압력이라는 또 다른 요인이 추가된다. 용질의 농도와 물리적 압력이 합해진 효과는 수분 포텐셜이라고 부르는 측정값으로 나타낸다. 

수분 포텐셜은 물의 이동 방향을 결정한다. 꼭 기억해야 할 가장 중요한 사항은 용질이나 표면에 결합하지 않은 자유로운 물분자는 그 흐름을 방해하는 장벽이 없다면 수분 포텐셜이 높은 지역에서 낮은 지역으로 이동한다. 예를 들면, 식물세포를 세포보다 수분 포텐셜이 높은 용액 속에 담근다면 물이 세포 안으로 들어갈 것이다. 그러면 물은 세포를 팽창시키는 것 같은 일을 할 수 있다. 수분 포텐셜에서의 '포텐셜'은 물의 잠재적 에너지, 즉 수분 포텐셜이 높은 지역에서 낮은 지역으로 물이 이동할 때 물의 일할 수 있는 능력이다.

수분 포텐셜은 그리스어로 프사이라고 한다. 식물학자들은 메가파스칼이라고 부르는 압력의 단위로 프사이를 측정한다. 물리학자들은 표준 조건(해수면, 실온)에서 공기에 노출된 통 속에 들어있는 순수 물의 수분 포텐셜을 0 값으로 정하였다. MPa 1은 거의 10 대기압과 같다. 대부분 식물세포의 내부 압력은 거의 0.5 MPa로, 공기로 채워진 자동차 타이어 내부  기압의 약 2배이다. 

아쿠아포린: 물의 확산을 도움

수분 포텐셜의 차이는 막을 가로지르는 물의 이동방향을 결정하지만 물분자가 실제로 막을 어떻게 이동할 수 있을까? 물분자는 아주 작기 때문에 지질 이중층의 가운데가 소수성이기는 하지만 비교적 자유롭게 이동한다. 그러나 단순확산으로만 설명하기에 물의 이동이 너무 빠르다. 사실 아쿠아포린이라는 수송 단백질이 물의 확산을 돕는다. 식물에서 가장 흔하게 발견되는 이런 선택적인 통로는 수분 포텐셜이 낮은 방향으로 물이 확산되는 속도에 영향을 준다. 아쿠아린 단백질에 의한 물의 이동 속도가 세포 내 칼슘이온의 증가나 세포질 pH의 감소로 유도되는 이들 단백질의 인산화에 의해 조절된다는 증거가 계속 나오고 있다. 최근에는 아쿠아포린 식물세포에서 CO₂의 흡수를 도울지도 모른다는 증거가 보고되었다.

 

세 가지 주요 수송 경로

세 가지 주요 수송 경로

식물체 안에서의 수송은 또한 식물세포의 구획화된 구조에 의해 조절된다. 원형질체의 바깥쪽에는 무기질 이온을 쉽게 확산시키는 다당류 그물로 이루어진 세포벽이다. 모든 식물세포는 주위 세포와 세포벽으로 나누어져 있기 때문에 세포벽, 세포외공간, 그리고 헛물관과 물관의 죽은 내부로 형성된 연속체인 아포플라스트를 통해 이온은 전적으로 조직을 가로질러 확산될 수 있다. 그러나 용질이 원형질체의 안팎으로 소통하는 것을 직접 제어하는 것은 선택적 투과성이 있는 세포막이다. 세포벽이 서로 이어져 있는 것처럼 세포질도 이어진 연속물이며 이런 것들을 합해서 심플라스트라고 부른다. 원형질연락사라고 부르는 세포질 통로가 이웃하는 세포끼리 세포질을 이어준다.

식물세포의 구획된 구조는 아포플라스트, 심플라스트, 세포막 통과경로 등 세 가지 경로를 제공하여 식물조직이나 기관 사이의 짧은 거리 수송이 이루어지게 한다. 아포플라스트 경로란 물과 용질이 세포벽과 세포 공간의 연속물을 따라 이동하는 것을 말한다. 심플라스트 경로란 물과 용질이 식물조직 내의 세포질 연속물을 따라 이동하는 것을 말한다. 이 경로는 세포막 통과가 한 번만 필요하다. 세포 내에 들어간 후 물질은 원형질연락사를 통해 세포 사이의 이동을 한다. 세포막 통과 경로는 물과 용질이 세포 밖으로 나와서, 세포벽을 가로지르고, 이웃세포로 들어가는 식을 반복하며 이동하는 것이다. 세포막 통과경로는 물과 용질이 세포 밖으로 나오고 다음 세포로 다시 들어갈 때마다 세포막을 통과하는 일이 반복적으로 요구된다. 물질은 하나 이상의 경로를 사용할 것이다. 과학자 사이에는 어떤 경로가 수송의 대부분을 책임지는지에 대한 논쟁이 있다.

 

장거리 수송에서의 부피 유동

확산과 능동 수송은 세포 안이나 세포 사이의 단거리 수송에 훨씬 효율적이다. 그러나 이런 과정이 식물 내의 장거리 수송에서 작동하기에는 너무 느리다. 세포의 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝으로의 확산은 몇 초 걸리지 않지만 거대한 미국 삼나무의 뿌리에서부터 나무 꼭대기까지의 확산은 수십 년이 걸릴 것이다. 대신에 장거리 수송은 압력에 의한 액체의 움직임인 부피 유동을 통해 일어난다.

물관부의 헛물관과 물관요소 그리고 체관부의 체관 안에서는 부피 유동과 같은 방향으로 물과 녹아 있는 용질이 함께 이동한다. 이런 체관부와 물관부 세포의 구조 때문에 부피 유동이 가능하다. 하수구가 부분적으로 막힌 것을 경험해 본 사람이라면 파이프를 통해 흐르는 액체의 부피는 관의 안쪽 지름에 비례한다는 것을 알 것이다. 하수 오물은 하수관의 유효 지름을 줄이기 때문에 물의 흐름이 감소하게 된다. 이와 같은 집에서의 경험은 부피 유동을 위해 특화된 식물의 이상한 구조, 즉 체관부의 체관과 물관부의 물관요소가 그 역할에 왜 적당한지 이해할 수 있게 해 준다. 성숙된 헛물관과 물관요소는 죽은 세포라서 세포질이 없고 체관의 세포질은 거의 내부 소기관이 없다. 부엌에 막힌 하수관을 는 것처럼 식물의 하수시설에서 세포질이 없다는 것은 물관부나 체관부를 통한 부피 유동이 효율적으로 일어나게 한다. 또한 부피 유동은 물관요소 끝의 구멍 난 벽과 체관요소들 사이를 연결하는 체판에 의해서도 증가한다.

확산, 능동 수송, 그리고 부피 유동은 식물 전체에서 자양분을 수송하기 위해 함께 작용한다. 예를 들어, 압력의 차이에 의한 부피 유동으로 체관부에서 살탕의 장거리 수송이 이루어지지만 세포 수준의 기작으로 이런 압력의 차이를 유지하는 것은 설탕의 능동 수송이다.