기공 조절과 증산작용

잎은 일반적으로 표면적이 크고 부피에 대한 표면적의 비율도 높다. 표면적이 큰 것은 광합성작용에 필요한 빛의 흡수를 증가시킨다. 부피에 대한 표면적의 비율이 큰 것은 광합성의 부산물로 생기는 산소의 방출뿐 아니라 광합성 동안 CO₂를 얻는 데도 도움을 준다. 기공을 통해 확산된 CO₂는 해면 유조직세포에 의해 형성되는 벌집 모양의 공기층으로 들어간다. 이들 세포의 불규칙한 형태 때문에 잎의 내부 표면적은 우리가 보는 잎의 외부 표면적보다 10배에서 30배까지 확장된다.

표면적이 큰 것이나 부피에 대한 표면적 비율이 큰 것은 광합성 작용을 증가시키지만 기공을 통해 물의 손실이 커지는 심각한 결점도 갖고 있다. 그래서 식물에 많은 양의 물이 필요한 것은 광합성작용을 위해 충분한 기체교환이 필요한 지상계의 대가이다. 공변세포는 기공을 열고 닫음으로써 식물의 광합성에 대한 요구와 물 보존 요구 사이의 균형을 유지한다.

 

기공: 물 손실의 주요 통로

기공은 잎 외부 표면적의 1~2%밖에 안 되지만 식물이 잃어버리는 물의 약 95%는 기공을 통해서 빠져나간다. 왁스 큐티클은 잎의 다른 표면에서 물의 손실이 일어나지 않게 한다. 공변세포는 두 세포 사이의 간격을 넓히거나 줄이는 형태 변형으로 기공의 지름을 조절한다. 같은 환경 조건에서 잎의 물 손실량은 주로 기공의 수와 평균 크기에 따라 결정된다.

잎 하나에 2만 개/cm² 정도인 기공의 밀도는 유전적, 환경적 요인에 조절을 받는다. 예를 들면, 자연선택에 의한 진화의 결과로 사막 식물은 습지식물보다 기공의 밀도가 더 낮다. 그러나 기공의 밀도는 여러 식물에서 발생 과정에 따라 유동적이다. 식물의 발생동안 강한 빛에 노출되고 이산화탄소량이 적으면 여러 식물종에서 기공의 밀도를 증가시키는 경향이 있다. 과학자들은 잎의 화석에서 기공의 밀도를 측정하여 과거 기후의 대기 중 이산화탄소량에 대해 추정할 수 있었다. 최근 영국의 조사에 의하면 유사한 조사가 있었던 1927년 이후에 많은 삼림 수목의 기공이 감소하였다고 한다. 이런 조사는 대기 중 이산화탄소량이 1900년대에 엄청나게 증가하였다는 다른 연구 결과와 일치한다.

 

기공 개폐의 기작

기공 개폐의 기작

공변세포가 삼투현상으로 주변 세포에서 물을 받아들일 때 더 부풀게 된다. 대부분의 속씨식물에서 공변세포의 세포벽은 두께가 일정하지 않으며 공변세포가 부풀었을 때 바깥쪽 구부러지는 방향으로 셀룰로오스 미세섬유가 배열되어 있다. 이렇게 바깥쪽으로 휘는 것이 공변세포 사이의 구멍을 크게 만든다. 공변세포가 물을 잃고 흐물흐물해지면 덜 휘고 기공은 닫히게 된다.

공변세포의 팽압 변화는 주로 공변세포가 가역적으로 포타슘이온을 흡수하거나 버림으로써 생긴다. 공변세포가 주변 표피 세포에서 포타슘이온을 능동적으로 축적할 때 기공이 열린다. 포타슘이온이 공변세포 세포막을 통과하는 것과 양성자 펌프에 의한 막 포텐셜의 생성은 짝반응이다. 기공이 열리는 것과 공변세포 바깥으로 수소이온을 능동 수송하는 것도 연관이 있다. 결과적인 전압은 특이적 막통로를 통해 포타슘이온이 세포 안으로 들어가게 한다. 포타슘이온을 흡수하는 것은 수분 포텐셜이 공변세포 내에서 더 큰 음의 값이 되고 그래서 세포는 삼투현상에 의해 물이 더 들어오는 만큼 더 부풀어 오른다. 대부분의 포타슘이온과 물은 액포에 저장되므로, 액포막도 공변세포의 변형을 조절하는 역할을 하게 된다. 기공 닫기는 공변세포에서 주변세포로 포타슘이온이 빠져나가서 삼투현상으로 인한 물의 손실이 유도되어 생긴다. 아쿠아포린도 삼투에 의한 공변세포의 부풀기와 쭈그러들기의 조절을 돕는다. 

 

기공 개폐의 자극

일반적으로 기공은 낮에는 열리고 밤에는 닫혀서 식물이 광합성작용을 할 수 없을 때는 물의 손실을 막아준다. 새벽에 기공이 열리는 데는 최소한 세 개의 시작신호가 있는데 빛, CO₂ 고갈, 그리고 공변세포 안의 '생체시계'이다.

빛은 공변세포를 자극하여 포타슘이온을 축적하게 하고 부풀어 오르게 한다. 공변세포의 세포막에 있는 청색광 수용체가 빛을 받으면 이런 반응이 시작된다. 수용체의 활성은 공변세포의 세포막에서 양성자 펌프 활성을 자극하여 포타슘이온이 흡수되게 한다. 또 광합성의 결과로 잎의 공기층에 CO₂가 고갈되면 기공이 열린다. 낮 동안에는 CO₂ 농도가 감소함에 따라 충분한 물이 잎에 공급된다면 점진적으로 기공을 연다. 

공변세포 안의 '생체시계' 인 세 번째 신호는 일주기 리듬에 따라 기공 개폐를 계속되게 한다. 이 리듬은 식물이 어두운 곳에 보관되었을 때만 일어난다. 모든 진핵생물은 주기적 생체현상을 제어하는 내부 생체시계를 갖고 있다. 대략 24시간의 간격을 갖는 주기를 일주기성 리듬이라고 한다.

가뭄과 같은 환경 스트레스도 낮 동안에 기공이 닫혀 있게 할 수 있다. 식물이 물 부족을 겪게 되면 공변세포가 팽압을 잃고 기공을 닫는다. 더욱이 뿌리와 잎에서 생성되는 앱시스산이라는 호르몬은 공변세포가 기공을 닫도록 하는 신호가 된다. 이런 반응은 잎이 더 시드는 것을 막으며 CO₂의 흡수를 제한하여 광합성을 늦추게 된다. 팽압은 세포의 신장에 필요하기 때문에, 성장이 멈춘다. 이들이 가뭄으로 작물의 수확량이 떨어지는 이유들이다.

공변세포는 다양한 내부와 외부의 자극을 통합하여 순간순간마다 광합성과 호흡의 대립을 중재해 나간다. 구름이 한 점 지나가거나 숲의 그늘에 의한 일시적인 태양빛 한 줄기도 증산율에 영향을 줄 수 있다.

 

시들기와 잎의 온도에 대한 증산작용의 효과

맑고 따뜻하며 건조하고 바람이 부는 날은 증발이 늘어나므로 대부분의 기공이 열린 채로 있는 한 증산작용은 이런 날에 가장 많이 일어난다. 증산작용이 충분한 양의 물을 잎까지 끌어올릴 수 없다면 세포가 팽압을 잃게 됨에 따라 지상부가 약간 시들게 된다. 식물이 약한 가뭄 스트레스에 반응하여 급속히 기공을 닫아도 큐티클층을 통하여 약간의 증발로 인한 물의 손실이 생긴다. 가뭄이 오래되면 잎은 심하게 시들고 회복할 수 없는 상처를 입게 된다.

증산작용은 증발로 인한 냉각 효과도 있어 잎의 온도를 주변 온도보다 10°C 정도 낮출 수 있다. 이런 냉각 효과는 잎이 광합성이나 다른 대사작용에 관여하는 효소를 변성시킬 수 있는 온도가 되는 것을 막아준다. 

 

증발에 의한 물의 손실을 줄이는 적응

사막이나 메마른 지역에 적응한 식물을 건생식물이라고 부른다. 사막에서는 비가 거의 오지 않지만 일단 오면 식생이 변한다. 많은 사막종의 식물들은 얼마 안되는 우기 동안 짧은 생주기를 마침으로써 마르는 것을 피할 수 있다. 생주기가 긴 종들은 특이한 생리적 형태적 적응을 하여 거친 사막의 조건에서도 견뎌낼 수 있다. 건생식물은 담수에 접근하기에 문제가 있는 환경, 즉 얼어 있는 지역이나 바닷가에서 발견되기도 한다. 선인장과 같은 많은 건생식물이 지나친 물의 손실을 막기 위해 잎을 줄이고 광합성을 주로 줄기에서 한다. 많은 건생식물은 오랜 건기 동안 물을 저장하기 때문에 줄기가 두툼하다. 건조한 지역에 대한 또 다른 적응으로 많은 돌나물과와 다른 과 식물에서 발견된 광합성의 특별한 형태인 CAM(Crassulacean Acid Metabolism)이 있다. CAM 식물의 잎은 밤 동안에 CO₂를 얻기 때문에 증발 스트레스가 더 심한 낮 동안에는 기공을 닫고 있는다. 

우리가 본 것처럼 식물은 어떻게 공기 중에서 가능한 많은 CO₂를 얻는 동시에 가능한 적은 양의 물만을 잃어야 하는지 딜레마에 처하게 된다. 기공은 CO₂를 얻고 물을 잃지 않아야 하는 이율 배반적인 조건을 조절하는 가장 중요한 중재자이다.