생장과 형태 형성(1): 식물의 생장

식물의 생장

 

그동안 분열조직으로부터 식물체가 발달하는 과정을 살펴보았다. 이 글과 다음 글에서는 식물의 생장과 발생에 대해 기술하기보다는 이런 과정이일어나는 기작을 알아보고자 한다.

전형적인 1년생 잡초를 생각해 보자. 아마도 이것은 수십억 개의 세포로 구성되어 있을 것인데, 어떤 세포는 크고 어떤 세포는 작으며 또 어떤 세포는 고도로 특수화되어 있는 한편 그렇지 않은 세포들도 있을 것이다. 이들은 모두 하나의 수정란으로부터 유래한 것이다. 식물의 일생을 통해 생장하거나 몸체가 커지는 것은 모두 세포분열과 세포신장의 결과로 이루어진다. 왜 잎은 어떤 크기에 달하면 생장을 멈추지만 정단분열조직은 계속 분열하는 걸까? 또한 무엇이 세포의 특수화와 조직, 기관 발달을 조절하는 것일까? 잎은 마디로부터 나오지만 뿌리는 그렇지 않다. 표피는 잎의 바깥에 형성되고 관다발은 잎의 내부에 형성되며, 그 반대의 일은 일어나지 않는다.

식물체의 각 세포는 같은 유전자 세트를 갖는다. 세포들 간에 유전자발현이 다른 양상으로 나타나 세포분화를 일으키면 세포 유형이 다양하게 나타나는 결과를 초래하기도 한다. 또 다른 과정인 식물체의 형태를 만들고 체제를 구성하는 과정을 형태형성이라고 한다. 3개의 발생 과정인 생장, 형태형성, 세포분화 과정이 협력하여 식물체를 만든다.

 

분자생물학: 식물연구에 혁명을 일으키다.

현대의 분자생물학적 기술로 인해 식물학자들은 식물의 생장, 형태형성, 세포분화가 어떻게 일어나는지 탐색할 수 있게 되었다. 최근 식물학 분야가 부흥기를 맞으면서 새로운 실험방법과 적합한 연구생물체의 선택은 수많은 연구를 촉매하였다. 식물의 한 가지 연구 초인 애기장대는 십자화과 식물의 작은 식물로서 실험실의 몇 평방미터 안에서도 수천 개의 품종을 키울 수 있는 장점이 있다. 또한 발아로부터 개화까지의 세대기간이 약 6주일 정도로 짧기 때문에 유전학 연구의 모델식물로서 적합하다. 뿐만 아니라 애기장대가 이제까지 알려진 식물 가운데에서 가장 적은 DNA 양을 지닌다는 것도 장점이다. 이러한 이유로 약 6년간에 걸친 전 세계적인 공동노력에 의해 애기장대는 유전체의 염기서열이 최초로 밝혀진 식물이 되었다. 또한 최근에 벼와 포플러의 유전체 염기서열이 아울러 밝혀졌다.

애기장대는 약 26,700개의 단백을 암호화하는 유전자를 지니고 있지만 이들 중 상당수가 중복유전자이므로 아마도 초파와 비슷한 15,000개 이하의 유전자를 갖고 있을 것으로 추측된다. 애기장대의 일부 유전자에 대한 지식은 이미 전반적인 식물발생에 대한 이해를 높여 왔다. 우리가 아는 단편적인 지식의 간격을 메우기 위해서 식물학자들은 모든 식물 유전자의 기능을 조사하는 원대한 연구를 시작했다. 그 마지막에는 모든 식물 유전자에 대해 각각의 돌연변이를 만들려고 계획하고 있다. 여기서는 이들 돌연변이 가운데 몇 가지, 즉 지금까지 분자기작에 대해 살펴보았던 생장, 형태형성, 세포분화의 돌연변이에 대해 간단히 논의할 것이다. 과학자들은 각 유전자의 기능을 알아내고 모든 화학적 경로를 추적함으로써 시스템생물학의 주요 목표인 식물이 어떻게 만들어지는지 밝히고자 한다. 아마도 언젠가는 발생의 전 과정 동안 식물의 각 부위에서 어떤 유전자가 발현되는지를 보기 위해 컴퓨터상에 가상 식물을 만들 수 있는 날이 올 것이다.

 

생장: 세포분열과 세포팽창

분열조직에서의 세포분열은 세포수를 증가시켜 생장 가능성을 높인다. 그러나 실제로 식물 무게의 증가를 가져오는 것은 세포팽창이다. 여기서는 이런 과정들이 식물의 형태를 이루는 데 어떻게 관여하는지에 대해 보다 상세히 알아보고자 한다.

세포분열면과 분열의 대칭성

세포분열의 방향과 대칭성은 식물의 형태를 결정하는 데 대단히 중요하다. 어떤 단세포가 체세포분열을 한다고 가정해 보자. 딸세포들의 세포분열면이 첫 세포분열의 방향과 평행하다면 1개의 세포열이 이루어지지만, 세포분열면이 무작위적으로 이루어진다면 체제가 없는 세포 덩어리가 될 것이다. 또한 체세포분열 동안 염색체가 딸세포에 균등하게 나뉜다고 할지라도 세포질은 불균등하게 나누어질 수도 있다. 비대칭 세포분열이란 한 딸세포가 다른 세포에 비해 세포질을 더 많이 받는 것을 말한다. 식물세포에서는 이런 일이 매우 자주 일어나며 보통은 발생에서 중요한 일이 일어날 것임을 암시한다. 예를 들면, 공변세포의 형성은 비대칭 세포분열과 세포분열면 변경의 두 가지가 관여함으로써 이루어진다. 하나의 표피세포가 비대칭적으로 분열하면 큰 세포는 특수화되지 않은 채 표피세포로 남고 작은 세포는 공변모세포로 된다. 이 작은 공변모세포가 첫 번째 세포분열면과 직각 방향으로 다시 분열함으로써 공변세포가 형성된다.

세포가 분열되는 분열면은 간기의 후반부에 결정되는데 그 첫 번째 현상은 세포골격의 재배치로 나타난다. 세포질의 미세소관은 전기전미세소관속이라는 다발구조로 집중된다. 이 환상구조는 세포분열 중기의 시작 전에 없어지지만 장차 세포분열면이 이곳에서 이루어질 것임을 예고한다. 액틴 미세섬유의 배열로 이루어진 이 흔적은 미세소관이 분산된 뒤에도 계속 남아 있다.

세포팽창의 방향

세포팽창이 어떻게 식물의 형태를 이루에 하는지를 살펴보기 전에 식물과 동물 사이에 세포팽창의 차이를 알아보는 것이 필요하다. 동물 세포는 보통 단백질이 많은 세포질을 합성함으로써 생장하며 이것은 물질대사적으로 볼 때에 값비싼 공정에 해당한다. 생장하는 식물세포도 세포질에 단백질을 함유한 새로운 물질을 더하지만 세포팽창의 약 90%는 물의 흡수에 의해 이루어진다. 흡수한 대부분의 물은 세포가 자라는 동안 여러 작은 소포들이 합쳐져 이룬 커다란 중앙액포에 저장된다. 식물은 물의 흡수로 인해 적은 양의 세포질을 멀리 보낼 수 있기 때문에 빠르고 경제적으로 자랄 수 있다. 예를 들어, 대나무의 줄기는 1주일에 약 2m 이상 자라기도 한다. 줄기와 뿌리의 빠른 신장은 빛과 토양에 보다 많은 접촉을 가능케 하는데 이것은 운동성이 없는 식물에게 있어서 중요한 적응현상의 하나이다. 

생장 중인 세포에서는 효소가 세포벽의 교차결합을 약하게 하는데 삼투현상에 의해 물이 액포로 확산됨으로써 세포를 신장시킨다. 세포벽의 이완은 세포에서 분비된 수소이온이 세포벽의 중합체들 사이의 교차결합을 끊는 세포벽효소를 활성화시킴으로써 이루어진다. 이러한 현상으로 팽창된 세포는 눌리지 않기 때문에, 세포는 더 많은 물을 흡수해서 신장할 수 있다. 이렇게 얻어진 물이 대부분 축되는 작은 액포들은 합쳐져서 커다란 중앙액포를 형성한다.

식물세포는 모든 방향에 있어 골고루 팽창하지 않는데 가장 큰 팽창은 보통 식물체의 주축을 따라서 일어난다. 예를 들어, 뿌리 끝 가까이의 세포들은 원래 길이의 약 20배 가까이 신장하지만 상대적으로 폭은 거의 늘어나지 않는다. 세포벽의 가장 안쪽에 있는 미세 섬유소원의 침적 방향이 이와 같은 차별적인 생장을 일으킨다. 미세섬유소원은 잘 늘어나지 못하기 때문에 세포의 팽창은 주로 미세섬유소원의 배열과 직각 방향으로 이루어진다.

세포분열의 분열면에서와 마찬가지로 미세소관은 세포팽창면의 조절에서도 핵심 역할을 한다. 세포질의 가장 바깥쪽에 있는 미세소관의 방향이 세포벽에 침적되는 미세섬유소원의 방향을 결정한다.

미세소관과 식물생장

세포분열과 세포팽창에서의 미세소관의 중요성이 애기장대의 fass 돌연변이체 연구를 통해서 밝혀지게 되었다. fass 돌연변이체는 괴상하게 쭈그러진 세포를 가지는데 그 세포분열면이 무작위적이다. 이들의 뿌리와 줄기는 정렬된 세포와 세포층을 가지고 있지 않는데 이렇게 비정상적임에도 불구하고 fass 돌연변이체는 작은 성숙한 식물체로 발달하지만 이들의 기관은 종단면으로 압축된다.

이렇게 엉성한 형태와 무질서한 조직 배열의 원인은 미세소관의 비정상적인 체제로 추적될 수 있다. 간기에 미세소관은 무작위적으로 분포하며 전기전미세소관속이 체세포분열 시작 전에 형성되지 않는다. 결과적으로 세포벽에는 신장 방향을 결정하는 미세섬유소원의 규칙적인 배열이 나타나지 않게 되는데, 이런 비정상적인 현상으로 인해 세포는 모든 방향으로 팽창하며 아무렇게나 세포분열을 한다. 

 

이처럼 식물의 생장에 대해서 먼저 알아보았고, 식물의 형태형성에 대해서는 다음 글에서 추가적으로 설명하도록 하겠다.