육상 환경에 대한 식물의 적응

개요

육지 식물은 전형적으로 두 개의 세계, 즉 지상부가 태양빛과 CO₂를 얻는 지표 위의 세계와 물과 무기질을 얻는 지표 아래의 세계에서 서식한다. 이런 이중의 세계로부터 자양분을 얻고 수송하게 하는 적응이 없었다면 식물은 육지에 자리잡지 못하였을 것이다. 

육지 식물의 조상인 조류는 물, 무기질, 그리고 CO₂를 그들이 살고 있는 물에서 직접 얻었다. 조류는 각 세포들이 이와 같은 물질의 공급원과 근접해 있기 때문에 비교적 쉽게 수송이 이루어진다. 가장 초기의 육지식물은 그들이 살고 있는 얕은 담수 위로 광합성 지상부를 자라게 한 비관다발식물이었다. 이런 잎이 없는 지상부는 왁스 큐티클층과 소수의 기공을 가져 광합성을 위한 기체의 교환은 계속 이루어지지만 물의 지나친 손실은 피할 수 있었다. 초기 육지식물의 안착과 흡수 기능은 줄기의 기부나 헛뿌리에 의해서 이루어진 것으로 생각된다.

육지식물이 진화하고 수가 늘어남에 따라 빛과 물, 그리고 영양분에 대한 경쟁이 심해졌다. 넓고 평평한 부속기관을 가진 키가 더 큰 식물은 빛을 흡수하는데 유리하였다. 그러나 이런 표면적의 증가는 많은 증발이 일어나게 함으로 물이 더 필요하게 한다. 이런 필요 때문에 다세포의 여러 갈래의 뿌리가 생겨나게 하였다. 반면에 지상부의 높이가 커짐에 따라 광합성 지상부와 토양 아래의 비광합성 부위를 나누게 되어 물, 무기질, 그리고 광합성 산물의 장거리 수송을 효율적으로 할 수 있는 실물이 자연선택되었다.

물관과 체관으로 이루어진 관다발조직의 진화로 장거리 수송을 할 수 있는 강한 뿌리와 지상계의 발달이 가능하게 되었다. 물관은 뿌리에서 지상부로 물과 무기질을 수송한다. 체관은 광합성 산물을 만든 곳이나 저장된 곳에서, 필요한 곳으로 수송된다. 

식물의 성공은 광합성에 달려 있기 때문에 진화에 의해 태양에서 빛을, 공기에서 CO₂를, 그리고 토양에서 물을 얻는 많은 기작이 생겨났다. 또 하나 중요한 것은 육지식물은 물이 부족한 환경에서는 특히 물의 증산으로 인한 손실을 최소화해야만 했다는 것이다. 각종 적응은 광합성작용을 늘리는 것과 그 종의 서식처에서 물의 손실은 줄이는 것 사이의 타협으로 나타난다.

 

육상 환경에 대한 식물의 적응

지상부의 구조와 빛의 포획

지상계에서 줄기는 잎을 지탱하는 구조로 물과 자양분의 수송을 위한 도관의 역할을 한다. 지상계에서는 잎의 형태와 배열, 곁눈의 성장, 그리고 줄기에서 길이와 두께의 상대적 생장으로부터 변이가 나타난다.

잎의 크기와 구조

잎의 크기와 구조로 우리가 식물 형태에서 보는 외관상의 다양성을 설명할 수 있다. 잎은 미국의 서부 건조하고 모래가 많은 지역이 원산지인 피그미 잡초처럼 길이가 1.3mm 정도의 아주 작은 것에서부터 아프리카의 열대우림이 원산지인 야자수의 20m 되는 것까지 있다. 이런 종들은 이용할 수 있는 물의 양과 잎의 크기 사이에 관찰되는 일반적 상관관계의 극단적인 예를 보여준다. 가장 큰 잎은 일반적으로 열대우림 지역에서 발견되고 가장 작은 잎은 건조하고 매우 추운 환경, 즉 액체상태의 물이 부족하고 잎에서의 증산작용이 문제가 될 소지가 있는 곳에서 찾을 수 있다.

잎차례로 알려진 줄기에서의 잎의 배열은 빛을 포획하는 데 대단히 중요한 공간구조이다. 잎차례는 지상부의 정단분열조직에 의해 결정되며 각 종마다 특이적이다. 어떤 종은 한 결절에 한 잎, 두 잎, 또는 그 이상의 잎을 가지는 것들이 있다. 대부분의 속씨식물은 교번 잎차례를 가지고 있어 줄기 둘레로 나선형으로 내려가며 잎이 배열되어 전 잎의 자리로부터 137.5° 정도에서 다음 잎이 생긴다. 왜 137.5°일까? 수학적으로 분석하면 이 각은 각 잎이 빛을 최대한으로 받을 수 있고, 위의 잎 때문에 생기는 그늘은 최소한으로 줄일 수 있다는 것을 보여준다. 강한 태양 빛이 쪼여서 잎에 해를 주는 환경에서는 잎의 배열이 반대가 되어 그늘이 커진다.

식물이 자신이 만든 그늘을 줄이려고 하는 방식은 빛의 포획을 증가시킨다. 이런 관점에서 유용한 측정값으로 단일 식물 전체 잎의 위표면적 비율 또는 전체 작물을 식물이나 작물이 자라는 땅의 표면적으로 나눈 값인 잎면적 지표가 있다. 잎면적 지표값은 7 정도까지는 많이 성장한 작물에서는 일반적이지만, 잎면적 지표가 이 값보다 크다는 것은 농업적인 가치가 거의 없다고 볼 수 있다. 잎이 더 많아진다는 것은 아래 잎에 그늘이 늘어나 광합성보다 호흡을 더 많이 하게 되는 값이 된다. 이런 일이 일어난다면 생식기관이 아닌 잎과 가지는 세포사멸이 와서 결국 잎이 떨어지는 스스로-자르기라고 부르는 과정을 겪게 된다.

잎의 방향

빛의 포획에 영향을 주는 또 다른 요인은 잎의 방향이다. 어떤 식물은 잎이 수평으로 있지만 잔디 같은 풀은 잎이 수직으로 서 있다. 빛이 부족한 상황에서는 수평의 잎이 수직의 잎보다 훨씬 더 효율적으로 빛을 받을 수 있다. 그러나 초원이나 다른 태양 빛이 많은 곳에서는 수평 방향이라면 위에 잎은 강한 빛을 받아 잎에 해를 주고 광합성을 줄이게 될 것이다. 그러나 식물의 잎이 거의 수직이라면 광선이 잎의 표면과 평행이라서 빛을 너무 많이 받는 잎은 없고 빛이 아래의 잎까지 더 깊이 뚫고 내려갈 수 있을 것이다. 

식물의 외부 모습과 생태적인 성공에 크게 기여하는 몇 가지 다른 요인들은 발아와 성장 그리고 줄기가 자라는 것이다. 이산화탄소와 햇빛은 가지나기로 인해 더 효율적으로 이용될 수 있는 자양분이다. 그러나 야자수와 같은 식물들은 일반적으로 가지나기를 하지 않고 초본류 같은 것들은 짧은 줄기에 많은 가지를 갖는다. 왜 지상부가 이렇게 많은 변이구조를 갖는 것일까? 그 이유는 식물 지상부의 생장에 들어갈 에너지의 양이 한정되어 있기 때문이다. 만약 식물이 대부분의 에너지를 가지나기에 쏟았다면 키가 자라는 데 쏟을 에너지가 줄어들  것이며, 그래서 더 큰 식물 때문에 빛이 가려질 위험성이 높아진다. 만약 그들의 에너지를 모두 키가 크는 데 쏟았다면 토양에서 자양분을 최고의 효율로 이용할 수 없을 것이다. 자연선택은 식물이 자연적으로 자라난 생태 서식처에서 빛의 포획을 가장 잘할 수 있는 구조를 만들어 냈다.

또한 식물의 종마다 줄기의 두께도 다양하다. 가장 키가 큰 식물은 두꺼운 줄기를 가져서 잎에 더 큰 관다발 흐름과 지지구조를 만들 수 있다. 덩굴식물은 예외로 잎을 더 높이 올리기 위해 다른 구조물(일반적으로 다른 식물)에 의존한다. 나무의 경우는 줄기가 이차 성장에 의해 더 굵어지게 된다.

 

뿌리구조와 물과 무기질 얻기

CO₂와 태양빛이 지상부에 의해 이용되는 자양분 원천인 것처럼 뿌리계에 의해 얻어지는 자양분의 원천은 토양이다. 뿌리 가지나기의 진화는 육지식물이 강한 지지대를 마련할 뿐 아니라 좀 더 효율적으로 토양에서 물과 영양분을 얻을 수 있게 하였다. 겉씨식물과 진정쌍떡잎을 포함하는 가장 키가 큰 식물들은 전형적으로 아주 많은 잔가지를 가진 매우 강한 원뿌리계에 의해 지탱된다. 야자수처럼 예외는 있지만 대부분의 외떡잎식물은  섬유성 뿌리계가 원뿌리계처럼 강하게 키 큰 식물을 지탱하지 못하기 때문에 일반 나무 높이에 도달하지 못한다.

최근의 증거에 의하면 생리작용이 식물의 뿌리계 내의 경쟁을 줄인다고 한다. 다른 버펄로 풀의 포복경을 자르는 것보다 동일한 버펄로 풀의 것을 잘랐을 때 더 적고 작은 뿌리를 만든다. 더욱이 같은 결절에서 절단된 조각이 완전히 분리된 경우 뿌리계는 결국 서로 경쟁을 시작한다. 자기와 비자기를 구분하는 이런 능력의 배경이 되는 기전은 알려져 있지 않지만, 한정된 자양분에 대한 한 식물의 부리 사이 경쟁을 피하는 것이 유리할 것이다. 

뿌리와 균류 사이 상호관계의 진화는 그 당시 있었던 메마른 토양에서 식물이 육지 상륙에 성공하는 데 결정적인 역할을 하였다. 이처럼 식물과 균류 사이의 매우 특별한 상호관계를 균근이라고 부른다. 약 80%의 육지식물종은 균근 관계를 형성한다. 균사는 균류와 식물의 뿌리에게 물과 무기질, 특히 인산을 흡수하기 위한 거대한 표면적을 제공한다. 거의 3m 정도의 균사가 뿌리 길이를 따라 1cm 간격으로 뻗어 나와 있어 뿌리만으로 뚫을 수 있는 토양의 부피보다 훨씬 큰 부피에 도달하게 한다.