식물의 2기 생장

앞에서 살펴보았듯이 1기 생장은 정단분열조직으로 생기며 뿌리, 줄기, 잎을 만들고 신장시킨다. 이와 반대로 2기 생장은 측생분열조직에 의해 두께를 증가시키는데 목본식물의 줄기와 뿌리에서 일어나지만 잎에서는 거의 일어나지 않는다. 2기 식물체는 관다발형성층과 코르크형성층에 의해 만들어진 조직으로 구성된다. 관다발형성층은 2기 물관부와 2기 체관부를 증가시키며 지상계를 지지한다. 코르크형성층은 곤충, 세균, 곰팡이의 침입과 수분 손실을 막는 코르크세포를 형성하는데 이들 세포는 왁스로 침적되어 있다. 모든 겉씨식물과 대부분의 쌍떡잎식물들은 2차 생장을 하지만 외떡잎식물에서는 거의 일어나지 않는다. 

1기 생장과 2기 생장은 식물체의 각 다른 부위에서 동시에 일어난다. 식물체의 어린 부위에서는 1기 생장에 의해 잎이 많아지고 줄기와 뿌리의 길이가 늘어나지만, 1기 생장이 정지된 오래된 부위에서는 2기 생장에 의해 줄기와 뿌리가 두껍게 된다. 이 과정은 줄기와 뿌리에서 거의 비슷하게 생기는데 2기 생장이 많이 있은 후에 줄기와 뿌리의 모습은 거의 같게 된다. 

 

관다발형성층과 2기 관다발조직

 관다발형성층은 분열세포로 이루어진 원통형 구조로서 종종 한 개 세포층으로 구성된다. 관다발형성층은 둘레의 길이가 증가하면서 그 안쪽에 새로운 물관부세포를, 바깥쪽에는 체관부세포를 부가하는데 이들 새로운 층은 지난해의 것보다 더 큰 지름을 갖는다. 이와 같은 방식으로 줄기와 뿌리의 비후가 이루어진다.

목본식물 관다발형성층

전형적인 목본식물의 줄기에서 관다발형성층은 수와 1기 물관부의 바깥쪽에, 피층과 1기 체관부의 안쪽에 위치하는 미분화 유세포들로 구성되어 있다. 전형적인 목본식물의 뿌리에서 관다발형성층은 1기 물관부의 바깥에 1기 체관부와 내초의 안쪽에 위치한다.

횡단면에서 보듯이 관다발형성층은 방추형시원세포와 방사조직시원세포로 불리는 주변세포와 함께 환상으로 나타난다. 이들 시원세포가 분열하면서 관다발형성층 자신의 둘레도 증가하지만 안쪽으로는 2기 물관부, 바깥쪽으로는 2기 체관부가 늘어난다. 방추형시원세포는 헛물관과 물관요소, 물관부섬유를 비롯하여 체관요소, 동반세포, 유세포와 체관부섬유 등 긴 세포들을 만들어 낸다. 이들 세포는 양끝이 뾰족하고 줄기 및 뿌리의 축과 평행하게 배열한다. 반대로 방사조직시원세포는 보다 짧고 줄기 및 뿌리의 축과 직각으로 배열하며 유조직으로 이루어진 관다발방사조직을 생성한다. 관다발 방사조직은 2기 물관부와 2기 체관부 사이에서 물과 양분이 이동하는 통로가 되는데 녹말이나 다른 유기양분을 저장하기도 한다. 2기 물관부에 위치해 있는 관다발방사조직은 물관부방사조직이라고 하며, 2기 체관부 내의 방사조직은 체관부 방사조직이라고 한다.

2기 물관부

2기 생장이 해를 거듭할수록 헛물관, 물관요소, 섬유 등으로 구성된 2기 물관부(목재)층이 축적된다. 겉씨식물은 헛물관을 갖지만 속씨식물은 헛물관과 물관요소를 모두 갖는다. 이들 세포들은 기능적으로 성숙하면서 두껍고 목질화되어 단단하고 강해지지만 죽는다. 봄에 생장한 헛물관과 물관요소를 춘재라 하는데 얇은 세포벽을 가지며 지름이 크다. 이 구조는 새롭게 생장하는 잎에 최대한의 물이 수송될 수 있게 한다. 또한 늦여름과 늦가을에 형성된 헛물관과 물관요소를 추재라 하는데, 이들은 춘재처럼 많은 물을 수송하지는 않지만 두꺼운 세포벽을 이용해 보다 강한 지지작용을 한다.

나이테 형성

온대지역 다년생식물의 2기 생장은 겨울이나 휴면기간 동안 정지된다. 다음 봄에 생장이 재개되면 세포의 크기가 큰 새로운 춘재와 지난해에 형성되었던 작은 세포로 이루어진 추재 사이에 명확한 경계가 생기게 되므로 대부분 나무의 줄기나 뿌리의 단면에는 둥근 나이테가 나타난다. 따라서 나무의 나이는 이 나이테의 수를 셈으로써 알 수 있다. 수목기상학은 나무의 나이테의 양상을 분석하는 과학이다. 나이테의 두께는 다양한데 이는 생장시기의 생장에 따라 좌우된다. 나무는 따뜻하고 습한 해에 잘 자라지만 건조하고 추운 해에는 잘 자라지 못한다. 두꺼운 테는 따뜻한 해를 뜻하지만 얇은 테는 춥고 건조한 해를 뜻하기 때문에 과학자들은 기후변화의 연구에 나이테의 양상을 이용할 수 있다.

목본식물 줄기의 기능

교목이나 관목이 나이가 들면서 오래된 2기 물관부의 층은 더 이상 물과 무기질(물관액)을 운반하지 않는다. 이들 층을 심재라 하는데, 이들은 줄기와 뿌리의 중심에 위치한다. 그렇지만 바깥층에 위치한 변재는 물관액을 계속해서 운반한다. 이런 이유로 큰 나무의 줄기는 속이 비어 있어도 살아 있을 수 있다. 심재는 보통 변재에 비해 색깔을 띠는데 그 이유는 수지나 다른 화합물로 세포공간을 막아 곰팡이나 나무를 파먹는 곤충들로부터 보호하기 위해서이다.

관다발형성층에서 가까운 가장 어린 2기 체관부만이 당분을 운반한다. 줄기나 뿌리의 두께가 두꺼워지면서 오래된 2기 체관부는 벗겨지기 때문에 2기 물관부처럼 넓게 축적되지는 않는다.

 

식물의 2기 생장

코르크형성층과 주피형성

표피의 탈락과 주피의 형성

2기 생장의 초기에 표피는 바깥쪽으로 밀려서 벗겨지고 말라버려 줄기나 뿌리로부터 탈락된다. 표피는 줄기의 바깥쪽 피층에 위치하거나, 뿌리의 내초 바깥에 위치한 첫 번째 코르크형성층에 의해 만들어진 2개의 조직에 의해 대치된다. 첫 번째 조직은 코르크형성층 안쪽에 있는 코르크피층이라고 하는 1개의 얇은 유세포층이며, 두 번째 조직은 코르크형성층의 바깥쪽에 위치한 코르크조직이다. 코르크세포가 성숙하면 왁스물질인 수베린을 세포벽에 축적하고 죽는다. 코르크조직은 줄기와 뿌리에서 수분이 유실되는 것을 막고 물리적 상해나 병원성 미생물의 침입을 막는 역할을 한다. 새로운 코르크형성층과 이들 조직이 주피를 형성한다.

주피의 특성

코르크세포는 수베린을 갖고 있으며 세포들끼리 밀집되어 있기 때문에 표피와는 달리 이 세포들로 이루어진 주피는 물과 공기를 투과시킬 수 없다. 이런 이유로 대부분의 식물에서 물과 무기질의 흡수는 뿌리의 가장 어린 부분이나 뿌리털을 통해 이루어지며 오래된 부분은 식물을 지탱하고 뿌리와 줄기 사이에서 물과 용질을 운반한다. 주피에는 피목이라는 작고 튀어나온 부분이 점점이 존재하는데, 이 부분에서는 코르크세포들 사이의 공간이 더 많아서 목본성 줄기나 뿌리 안의 살아 있는 세포들이 바깥공기와 기체교환을 할 수 있다. 피목은 종종 틈새처럼 나타난다.

코르크형성층과 수피의 발달

종종 줄기나 뿌리의 비후로 인해 첫 번째 코르크형성층은 찢어져 세포분열 능력을 잃어버리고 코르크세포로 분화한다. 주피의 안쪽에 새로운 코르크형성층이 생겨서 새로운 주피층을 형성한다. 이런 과정이 계속해 일어나며 바깥쪽의 오래된 주피는 떨어지기 때문에 오래된 나무의 수피에서는 갈라지고 벗겨진 주피가 쉽게 확인된다.

많은 사람들은 수피가 목본성 줄기나 뿌리의 유일한 보호조직이라고 생각한다. 실제로 수피는 관다발형성층의 바깥쪽 모든 조직을 일컫는데, 안쪽으로부터 2기 체관부, 새로 형성된 주피 그리고 모든 오래된 주피들을 포함한 조직으로 구성된다.