식물의 관다발 조직을 통한 장거리 수송

물관부를 통한 흡수 및 수송

물관부를 통한 흡수 및 수송

토양 용액에 용해된 무기질 이온과 물은 뿌리 표피세포와 뿌리털을 통해 흡수된 후 피층을 지나 중심주로 이동한다. 이 과정에서 물과 무기질은 세포벽을 따라 이동하는 아포플라스트 경로와 원형질연락사를 통해 세포질을 이동하는 심플라스트 경로를 통해 수송되지만, 내피에 도달하면 카스파리선에 의해 아포플라스트 경로가 차단된다. 따라서 내피를 통과하는 모든 물질은 세포막을 지나야 하며, 이 단계에서 선택적 흡수와 이온 조절이 이루어진다. 내피를 통과한 물과 무기질은 중심주의 물관부로 유입되어 물관이나 헛물관으로 전달된다.
물관부에 들어간 물과 무기질은 주로 증산작용에 의해 발생하는 음압과 물 분자 간의 응집력, 그리고 물관벽과의 부착력에 의해 형성되는 응집-장력 메커니즘에 따라 장거리 수송된다. 이 과정은 부피 유동에 의존하는 수동적 수송으로, 뿌리에서 흡수된 물과 무기질을 식물체 상부의 잎과 생장 조직까지 효율적으로 이동시킨다. 물관부 수송은 에너지 소모가 거의 없으며, 식물체 전체에 걸친 물 공급과 무기질 분포를 담당한다.

 

체관부를 통한 분배와 수송

그러나 증산작용에 의한 물관부 수송만으로는 식물체 내부의 모든 장거리 물질 이동을 설명할 수 없다. 특히 광합성 산물의 이동은 물과 무기질의 수송 방향과 기능적으로 구분된다. 토양에서 뿌리를 거쳐 잎으로 이동하는 물과 무기질의 흐름은, 성숙한 잎에서 합성된 당이 뿌리 끝, 저장기관, 생장점 등으로 이동하는 방향과는 일반적으로 반대이다. 이러한 유기 양분의 이동은 별도의 관다발 조직인 체관부에서 이루어진다.
체관부는 주로 체관요소와 반세포반으로 구성되며, 체관요소는 핵과 일부 세포소기관이 퇴화된 상태로 당 수송에 특화되어 있다. 광합성을 통해 당을 생성하는 성숙한 잎은 공급원으로 작용하고, 이를 소비하거나 저장하는 조직은 수용원으로 기능한다. 체관부에서 자당을 중심으로 한 광합성 산물은 공급원과 수용원 사이의 삼투압 차이에 의한 압류 흐름에 따라 부피 유동 방식으로 수송된다.
이와 같이 식물의 장거리 수송 체계는 물관부와 체관부라는 두 관다발 조직의 기능적 분화를 통해 유지된다. 물관부는 물과 무기질의 일방적 상향 수송을 담당하고, 체관부는 유기 양분을 식물체 내 다양한 방향으로 재분배함으로써, 식물의 생장·대사·기관 간 기능적 연계를 가능하게 한다. 이러한 이중 수송 시스템은 육상 식물의 구조적 복잡성과 생리적 효율성을 지탱하는 핵심 기작이라 할 수 있다.

 

체관 요소의 구조와 체관액의 성분 및 수송

속씨식물에서 체관요소는 운반을 위한 수로의 기능을 하도록 특화된 세포로 끝과 끝이 이어져 배열되어 있어 긴 체관을 형성한다. 세포 사이에는 체판이라는 구조가 있어 체관을 따라 체관액이 흐를 수 있게 한다.

관액은 물관액과는 상당히 다른 체관을 통해 흐르는 수용액이다. 지금까지 체관 수액의 가장 주요한 용질은 당으로 대부분의 식물종에서 이당류 설탕이다. 설탕 농도는 무게로 볼 때 30% 정도나 되어 체관액은 시럽처럼 걸쭉하다. 체관액에는 또한 무기질과 아미노산, 그리고 호르몬도 들어 있다.

물관액이 뿌리에서 잎으로 향한 한 방향으로 수송되는 것과는 다르게 체관액의 이동 방향은 다양하다. 그러나 체관은 언제나 당의 공급원에서 당의 수용원으로 당을 옮긴다. 당공급원이란 광합성 또는 녹말 분해작용으로 당의 순생산이 일어나는 식물의 기관이다. 당 수용원이란 결과적으로 당이 소모되거나 저장되는 기관이다. 성장하고 있는 뿌리, 눈, 줄기, 열매는 당의 수용원이다. 자라고 있는 잎도 당의 수용원이지만 다 성장한 잎이 충분한 빛을 받으면 당 공급원이 된다. 덩이줄기나 알뿌리 같은 저장기관은 계절에 따라 당의 공급원도 당의 수용원도 될 수 있다. 이들은 여름에 탄수화물을 저장할 때는 당의 수용원이다. 봄에 동면에서 깨어난 후에는 당의 공급원으로 녹말을 당으로 쪼개어 식물의 생장점으로 옮긴다.

당의 수용원은 일반적으로 가장 가까운 공급원에서 당을 받는다. 가지 맨 위의 잎은 성장하고 있는 줄기 생장점에 당을 보내는 반면 아래쪽에 있는 잎은 당을 뿌리로 보낸다. 자라고 있는 열매는 그 주변의 당 공급원을 독점한다. 각 체관에서 수송의 방향은 그 관으로 연결된 공급원과 수용원의 위치에 따라 정해진다. 그래서 그들이 다른 장소에서 시작되고 끝난다면 이웃하는 관들이 서로 반대 방향으로 체관액을 수송할 수도 있다.

 

체관부에서의 당 적재·방출 기작과 공급원

당은 수용원까지 가기 전에 체관요소 속에 옮겨져 실려야 한다. 어떤 식물종에서는 당은 엽육세포에서부터 원형질연락사를 통과하며 심플라스트를 거쳐 체관요소로 간다. 다른 종들에서는 심플라스트와 아포플라스트 경로로 이동할 수 있다. 예를 들어, 옥수수 잎에서의 당은 광합성작용을 하는 엽육세포에서부터 심플라스트를 통해 작은 엽맥으로 확산된다. 그때 많은 당이 아포플라스트로 들어가 직접 또는 동반세포를 거쳐 근처의 체관요소에 축적된다. 어떤 식물에서는 동반세포가 세포벽이 안으로 돌출된 부분이 많아 아포플라스트 심플라스트 사이에 용질이 더 많이 전달되게 한다. 이렇게 변형된 세포를 전달세포라고 부르기도 한다. 

많은 식물에서 체관으로 설탕이 이동하기 위해서는 엽육세포보다 체관요소나 동반세포의 설탕 농도가 더 높기 때문에 능동 수송이 필요하다. 양성자 펌프의 활동과 설탕-H⁺의 공동 수송에 의해 세포가 설탕을 축적할 수 있다.

체관부의 끝 수용원에서는 설탕을 내려놓는다. 이 과정은 식물의 종이나 기관에 따라 다양하다. 그러나 수용원에 운반된 당이 수용원 세포의 성장이나 대사작용 동안 쓰이거나 녹말과 같은 물에 녹지 않는 다당류로 전환되기 때문에 수용원에서 자유 당 농도는 항상 체관보다 더 낮다. 이와 같은 당 농도기울기에 의해 당 분자는 체관에서 수용원으로 확산되고 삼투현상에 의해 물이 그 뒤를 따른다. 

 

양압에 의한 부피유동: 속씨식물에서 운반의 기작

체관액은 공급원에서 수용원으로 시간당 1m 정도의 속도로 흐르는데 이 속도는 확산이나 세포 안의 세포질 순환흐름인 세포질 유동에 의한 것으로만 보기에는 너무 빠르다. 속씨식물의 연구에서 연구자들은 체관액이 압력 흐름으로 알려진 양압에 의한 부피 유동으로 체관을 통해 이동한다고 결론지었다. 공급원 끝에는 압력이 생기고 수용원 끝에는 압력이 줄어듦으로써 물이 공급원에서 수용원으로 흐르게 되고 이에 따라 당이 운반되는 것이다.

압류설은 왜 체관액이 언제나 공급원에서 수용원으로 흐르는 지 설명할 수 있다. 여러 실험들은 속씨식물에서 압력 흐름이 운반의 기작임을 잘 보여주고 있다. 그러나 전자현미경 연구에 의하면 꽃이 피지 않는 관다발식물에서 체관세포 사이의 구멍이 너무 작거나 막혀 있어서 압력의 흐름이 생길 수 없을 것 같다고 한다. 그래서 이 모델이 모든 유관속식물에 적용되는지는 아직 모른다. 

수용원은 당을 내리는 데 필요한 에너지나 능력에 따라 다양하다. 때때로 공급원에 의해 지원될 수 있는 것보다 더 많은 수용원이 있 다. 그런 경우 식물은 '자기솎음' 이라 부르는 현상으로 꽃, 씨, 또는 열매를 없애버린다. 수용원을 버리는 것은 농업적인 측면에서도 유용하다. 예를 들어, 큰 사과는 작은 것보다 가격이 비싸게 팔리기 때문에 과수원 주인은 꽃이나 작은 열매를 따버려서 사과나무가 수는 적지만 더 큰 사과가 열리게 한다.