식물의 1기 생장과 조직분화

1기 생장은 정단분열조직에 의해 형성된 길이생장이다. 이와 같은 생장의 결과로 1기 식물체가 생긴다. 초본식물에서는 1기 식물체가 보통 전체 식물이 되지만, 목본식물에 있어서는 아직 목본화되지 않은 어린 부위에서만 나타난다. 정단분열조직은 뿌리와 줄기를 길게 만들지만 이들 두 계의 1기 생장에는 차이가 있다.

 

뿌리의 1기 생장

뿌리 끝은 뿌리골무라는 조직에 의해 둘러싸여 있다. 이것은 뿌리가 1기 생장을 하면서 토양과 물리적으로 접촉할 때 정단분열조직을 보호하는 역할을 한다. 뿌리골무는 다당류인 점액을 분비함으로써 뿌리 끝 주변 토양을 미끄럽게 하는 작용을 한다. 생장은 바로 뿌리 끝의 뒷부분에서 이루어진다. 1기 생장은 3개의 구역에서 이루어지는데 이들은 뿌리 끝에서부터 뚜렷한 경계 없이 분열대, 신장대, 성숙대 순으로 구성된다. 

분열대는 뿌리의 정단분열조직과 그 유도체로 이루어지는데 이 부위에서 뿌리골무를 포함한 새로운 뿌리세포가 만들어진다. 전형적으로 뿌리 끝으로부터 약 1mm 떨어진 곳이 신장대이다. 신장대에서는 뿌리세포들이 보통 원래 길이의 10배 이상 길어진다. 세포신장은 토양 쪽으로 뿌리 끝을 밀어내는 역할을 한다. 뿌리의 정단분열조직은 신장대 어린 세포들의 끝부분에 새로운 세포들을 계속해서 첨가한다. 뿌리세포의 길이생장이 끝나기 전에 대부분의 세포들은 구조와 기능에 있어 특수화가 일어난다. 분화대 또는 성숙대에서는 세포들의 분화가 완전하게 이루어져 구조와 기능이 성숙하게 된다. 

뿌리의 1기 생장으로 표피, 기본조직, 관다발조직이 형성된다. 토양으로부터 흡수한 물과 무기질은 반드시 1개 세포층으로 이루어진 표피를 통과해야 하는데, 뿌리털은 표피세포의 면적을 크게 증가시킴으로써 이런 흡수작용을 증대시킨다.

대부분의 뿌리에서 중심주는 관다발기둥으로서 물관부와 체관부로 된 단단한 중심을 이룬다. 대부분의 쌍떡잎식물뿌리의 물관부는 별 모양을 이루고 뻗어나가며 그 사이 부분에 체관부가 발달한다. 많은 외떡잎식물의 뿌리에서 관다발조직은 중심부의 유세포들을 물관부와 체관부의 환상구조가 교대로 둘러싼 구조이다. 뿌리의 중심부분을 수라고 하는데 기본조직으로만 이루어진 줄기의 수와 혼동해서는 안된다. 뿌리의 기본조직은 대부분 유세포로 구성되며 표피와 관다발기둥 사이인 피층을 채우고 있다. 기본조직내 세포들은 탄수화물을 저장하고, 이들 세포의 세포막은 토양의 용액으로부터 물과 무기질을 흡수한다. 피층의 가장 안쪽 세포층을 내피라고 하는데 1개 세포 두께이며 관다발기둥의 바깥 경계를 이룬다. 

관다발기둥의 가장 바깥층이면서 내피의 바로 안쪽에 위치한 내초로부터 곁뿌리가 발생한다. 곁뿌리는 기존의 뿌리 밖으로 나갈 때까지 피층과 표피에서 밀어낸다. 곁뿌리는 뿌리의 표면 쪽에서 기원되지 않는다. 왜냐하면 새로 생긴 뿌리의 관다발이 기존의 관다발조직계와 서로 연결되어 있어야만 하기 때문이다.

 

식물의 1기생장

잎과 줄기의 1기 생장

줄기의 정단분열조직은 끝눈 끝부분의, 분열 중인 돔형의 세포집단을 말한다. 잎은 정단분열조직의 가장자리에서 손가락 모양으로 뻗어 나온 잎원기에서 유래한다. 곁눈은 잎원기의 기부에 남겨진 일부의 정단분열조직으로부터 발달하며 나중에 곁가지를 형성할 수 있다.

곁눈은 마디 사이가 대단히 짧기 때문에 잎원기들이 밀집되어 있다. 벼과식물 같은 일부식물에 있어서는 정단분열조직으로부터 떨어진 분열조직 구역에 의해 일부 잎의 세포들이 형성된다. 이러한 구역을 절간분열조직이라 하는데, 이들은 잎의 아랫부분과 줄기의 절간에 위치한다. 이런 형태적 특성으로 인해 엽신 부위가 아무리 잘리어도 풀은 계속 자랄 수 있게 된다.

줄기의 조직구조

표피는 연속된 표피계의 한 부분으로서 줄기를 감싸고 있다. 관다발 안에 있는 관다발조직은 줄기의 길이를 따라 배열되어 있다. 뿌리속의 깊은 관다발조직으로부터 유래되는 곁뿌리와는 달리 곁가지는 줄기의 표면에 위치한 기존의 곁눈으로부터 발생한다. 줄기의 관다발들은 토양표면 가까운 위치에 있는 뿌리-줄기 전환 부위에서 뿌리의 관다발기둥으로 합쳐진다.

겉씨식물과 대부분의 쌍떡잎식물에서 관다발조직은 관다발들이 고리를 따라 배열된 형태를 하고 있다. 각 관다발 내의 물관부는 수와 맞닿고 있으며, 체관부는 피층과 맞닿고 있다. 대부분의 외떡잎식물의 줄기에서는 관다발이 환상을 이루지 않고 기본조직 사이에 흩어져 있다. 외떡잎식물과 쌍떡잎식물에서 기본조직은 주로 유조직으로 구성되어 있지만 후각조직이 표피 바로 밑에 위치하면서 많은 줄기들을 강화시키는 역할을 한다.

잎의 조직구조

표피 장벽 중에는 군데군데 기공이 있어 이곳에서 잎의 광합성세포와 주변 공기 사이의 CO₂ 교환이 일어난다. 기공이란 용어는 단순히 기공개구부만을 지칭하기도 하지만, 기구부의 양옆에서 개구부의 개폐를 조절하는 2개의 공변세포를 모두 포함한 기공복합체를 지칭하기도 한다. 한편 기공은 기체교환 이외에도 수분이 증발하는 중요한 통로이기도 한데, 이에 대해서는 다음에 설명하도록 하겠다. 

잎의 기본조직인 엽육은 상표피와 하표피 사이에 위치한다. 엽육은 광합성을 위해 특수화된 유세포로 이루어져 있는데 대부분 쌍떡잎식물의 잎은 책상조직과 해면조직이라는 2개의 뚜렷한 구역으로 나뉜다. 책상조직은 책상유조직이라고도 하며 잎의 윗부분에 1개 이상의 세포층으로 이루어져 있다. 해면조직은 해면유조직이라고도 하며 책상조직의 아래에 위치하는데 엉성하게 배열하고 있기 때문에 책상조직과 주변 세포로 이산화탄소와 산소를 순환시키기에 적당하다. 특히 기공 근처의 기공간극은 크기 때문에 바깥공기와의 교환이 여기에서 이루어진다.

각 잎의 관다발조직은 줄기의 관다발조직과 연결되어 있다. 줄기의 관다발로부터 연결되는 엽적은 잎자루를 통해 잎으로 들어간다. 잎맥은 잎의 관다발로서 엽육 속을 계속해서 갈라져 들어간다. 이 연결망에 의해 광합성조직이 물관부 및 체관부에 근접하게 되어 무기질을 얻는 한편 체관부에는 다른 부위에 보낼 당분과 그 밖의 무기 산물을 싣는다. 관다발구조는 동물의 골격처럼 잎의 형태를 유지하는 역할을 하기도 한다. 각 잎맥을 둘러싸서 보호하는 관다발초는 보통 유세포로 구성된 하나 이상의 세포층으로 되어 있다. 관다발초 세포는 특히 C₄ 광합성을 하는 식물의 잎에서 뚜렷하게 나타난다. 잎은 줄기, 뿌리와는 달리 2기 생장을 거의 하지 않는다.